Вопрос 12.
Половозрастная структура популяции. Первичное, вторичное и третичное соотношение полов. Половая избирательность. Разнокачественность возрастных сезонных когорт. Возрастные группы.
Половозрастная структура популяции
Соотношение особей по полу и особенно доля размножающихся самок в популяции имеют большое значение для дальнейшего роста ее численности. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом. Такой механизм обеспечивает равное соотношение зигот по признаку пола, но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самцов и самок. Следствием этого является более высокая вероятность гибели представителей какого-либо пола и изменение соотношения полов в популяции.
Различия в смертности проявляются еще в эмбриональный период. Например, у ондатр во многих районах среди новорожденных в полтора раза больше самок, чем самцов. В популяциях пингвинов Megadyptes antipodes при выходе птенцов из яиц подобной разницы не отмечается, но к десятилетнему возрасту на каждых двух самцов остается лишь одна самка. У некоторых летучих мышей доля самок в популяции после зимней спячки снижается порой до 20 %. Многие другие виды отличаются, наоборот, более высокой смертностью самцов (фазаны, утки-кряквы, большие синицы, многие грызуны).
Таким образом, соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в известной мере под влиянием среды.
У рыжих лесных муравьев (Formica rufa) из яиц, отложенных при температуре ниже +20 °C, развиваются самцы, при более высокой – почти исключительно самки. Механизм этого явления заключается в том, что мускулатура семяприемника, где хранится после копуляции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение откладываемых яиц. Из неоплодотворенных же яиц у перепончатокрылых развиваются лишь самцы.
Первичное соотношение полов – в момент оплодотворения – определяется чисто генетическими механизмами, основывающимися на разнокачественности половых хромосом. В этот момент времени детерминируется статистически равное соотношение полов в потомстве.
Вторичное соотношение полов – соотношение самцов и самок среди новорожденных животных и изменение этого соотношения в процессе их роста и развития.
Третичное соотношение полов – соотношение самцов и самок среди взрослых животных. Особенно важное значение имеет этот показатель в репродуктивном периоде.
Половая структура динамична и в своей динамике тесно связана с возрастной структурой популяции. Это зависит от того, что соотношение числа самцов и самок заметно изменяется в разных возрастных группах.
С возрастом требования особи к среде и устойчивость к отдельным ее факторам закономерно и весьма существенно изменяются. На разных стадиях онтогенеза могут происходить смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, общей активности организмов. Нередко возрастные экологические различия в пределах вида выражены в значительно большей степени, чем различия между видами.
Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей и она сможет продолжить свое существование. Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает также силу воздействия факторов окружающей среды.
Возрастная структура популяции определяется соотношением различных возрастных групп (когорт) организмов в составе популяции.
Разделяют абсолютный (календарный) возраст, который отражает время существования данной когорты в популяции, и биологический возраст, определяющий стадийное состояние организмов, т.е. отражающий онтогенез.
Возрастная структура популяций у животных. У животных возрастные различия наиболее отчетливо проявляются у видов, развивающихся с метаморфозом, особенно, если разные стадии онтогенеза происходят в различных средах (стрекозы, лягушки).
У видов, размножающихся многократно в течение года, популяция представлена несколькими разными когортами (когорта – группа особей одного времени рождения), соотношение между которыми может меняться на протяжении годового цикла. Эти когорты часто присутствуют в популяции одновременно (саранчовые, многие жесткокрылые, чешуекрылые).
У видов, размножающихся раз в году, когорты выражены четко, а общий спектр возрастного состава зависит от сроков достижения половой зрелости и от общей продолжительности жизни, свойственной данному виду. В этом случае в течение года сменяется ряд когорт (поколений).
Иная возрастная структура популяций у видов, живущих долго (несколько лет и десятков лет) и размножающихся многократно – возникает относительно устойчивая структура популяции, с длительным существованием различных поколений. Наибольшей сложности достигает возрастная структура у видов с высокой плодовитостью – одновременно присутствуют представители различных поколений и их разновозрастное потомство. Интенсивность размножения и темпы роста популяции в каждый данные момент времени определяются долей особей, находящихся в возрасте активной репродукции (запас популяции); процент неполовозрелых животных в составе популяции отражает потенциальные возможности репродуктивной функции на ближайшее будущее.
Возрастные спектры меняются во времени, что, в частности связано с различным уровнем смертности в разных возрастных группах. Зависимая от возраста смертность неодинакова у разных видов животных; она описывается т.н. кривой выживания.
Анализ параметров выживания и смертности в разных возрастных группах дает возможность рассчитать ожидаемую продолжительность жизни особей данной возрастной когорты. Построение кривых выживания для различных видов позволяет выяснить, в каком возрасте данный вид наиболее уязвим. Это особенно важно для прогноза численности популяции на ближайший отрезок времени и их правильной эксплуатации человеком.
