12.Ембріональний розвиток нервової системи

Нервова система всіх хребетних розвивається із зовнішнього зародкового листка – ембріональної ектодерми.

Ембріональна індукція - процес в ході якого розвивається нервова система. Етапи розвитку:

1. закладається первинна нервова система 2. локалізований поділ клітин в окремих ділянках цієї пластинки 3. мігрування клітин із ділянки де вони виникли у місце їх функціонування 4. агрегація, або скупчення нервових клітин, що приводить до виникнення окремих відділів у мозку із специфічними функціями. 5 диферинціювання, або дозрівання нейробластів 6. формування зв’язків між нервовими центрами 7. вибіркова загибель морфологічно не досконалих клітин 8. поступова заміна без мієлінових волокон на мієлінізовані зв’язки між нервовими центрами.

Стимулом для початку нейроіндукції є взаємодія ектодерми зародка і з розташованою під ним клітинами мезодерми. Ця взаємодія полягає у виділенні мезодермою фізіологічно активних речовин, які направляються до клітин ектодерми і викликають їх поділ.

Різні частини ектодерми індукують утворення різні відділи нервовою системи, наприклад, ростральна частина мезодерми індукує утворення переднього мозку, середня частина індукує утворення середнього мозку, задня частина – заднього мозку і спинного мозку.

Наприкінці 3 тижня після запллідення ембріон має вигляд сплющеного овального диска довжиною приблизно півтора см. На цьому етапі починається нейрональна індукція. Утворюються дві первинні зони закладки нервової системи: первинна смужка і нотохорд.

В задній частині ембріона утворюється зона первинного потовщення – первинна смужка.

Рострально від первинної смужки утворюється локальне потовщення – гензенівський, або первинний вузлик. В цих двох ділянках зародкового диска клітини ектодерми починають інтенсивно ділитися, збільшується їх кількість. 

Первинне вп’ячування називається бластопор. По мірі постійного збільшення кількості клітин в зоні гензенівського вузлика бластопор збільшується. При збільшенні бластопора глибина вп’ячування збільшується, а первинна зона зменшується. При збільшенні його глибини він перетворюється у нотохорд. При замиканнях нотохорда утворюється первинна нервова пластинка. Після замикання нервової пластинки (трубки) диференціюються і утворюють нервові гребінці, або нервові валики. Після замикання нервової трубки відбувається формуванні одношарової нервової трубки, потім трьохшарової нервової трубки. Замикання нервової трубки починається всередині зародка, в ділянці первинного потовщення, а потім поширюється до головного і хвостового відділів ембріона. Після замикання нервової трубки. Спочатку нейропори є однакового розміру, потім відбувається збільшення переднього нейропору. Після цього починається замикання нейропорів відбувається процес подальшого потовщення стінок в ділянці переднього нейропору і починається стадія мозкових міхурців (утворення перетяжок). Утворюються дві перетяжки, які ділять мозок на три мозкових міхурці: краніальний мозковий міхурець утворює prosencephalon, первинний середній мозок nestencephalon, первинний задній мозок rhombencephalon. Перший і другий мозкових міхурців діляться ще на два. Ця стадія називається стадією п’яти мозкових міхурців. На цій стадії починається стадія утворення вигинів нервової трубки. Ці вигини сприяють подальшому відокремленню різних відділів гол. мозку один від одного. Потім утворюються різні вигини на стадії 4 тижня: тім’яний, потиличний, на 5 тижні виникає мостовий вигин. До моменту народження всі вигини щезають і зберігається тільки мостовий вигин, який розділяє первинний задній мозок на вторинний задній мозок. На 4 тижні після запліднення відбувається відбруньковування перших черепно-мозкових нервів 5, 7, 8 і 11 пара. Виростають у вигляді волосочків з нервової трубки. Це нерви, які потрібні ембріону в першу чергу: лицьовий, блукаючий, трійчастий, язикоглотковий нерв. Цей процес продовжується аж до народження.