Хорда, позвоночник, плавники, пояса конечностей амфибий
С выходом на сушу у позвоночных появляются конечности наземного типа. Наземная конечность состоит из отделов, которые подвижно сочленены между собой и с телом. Это превращает ее в сложный рычаг, при помощи которого можно экономить в силе, выполняя одинаковую работу. Это особенно важно в связи с особенностями передвижения на суше.
Передняя конечность амфибий состоит из плеча, двух костей предплечья (лучевой и локтевой) и кисти, слагающейся из запястья, пястья и фалангов пальцев. Задняя конечность представлена бедром, голенью, образованной двумя костями (большой и малой берцовой), и ступней, состоящей из предплюсны, плюсны и фалангов пальцев.
Принято считать, что наземные конечности произошли из парных плавников рыб. Это подтверждается характером расположения базальных элементов в парных плавниках кистеперых рыб, указывающих на гомологию их плечу или бедру и предплечью или голени, состоящих из двух элементов.
Развитие конечностей сопровождается усложнением строения их поясов. Плечевой пояс, состоящий из парных лопаток, ключиц и коракоидов, составляет кольца, лежащее в толще мускулатуры. Спереди его замыкает грудина. С осевым скелетом плечевой пояс не соединен. Тазовый пояс образован тремя парными элементами: подвздошными и седалищными костями и лобковыми хрящами. Он укреплен на позвоночнике. С развитием наземных конечностей у амфибий происходит дальнейшая дифференциация осевого скелета. Позвонок, с которым сочленен тазовый пояс, имеет отличающуюся форму и размеры и называется крестцовым. Он представляет новый отдел позвоночника, отсутствующий у рыб.
Наземная конечность отличается от парных плавников усилением дифференциации мускулатуры, приводящей ее в движение. Больше дифференцируется и туловищная мускулатура, состоящая из сложной системы отдельных мышц. В результате этого сегментация мускулатуры, свойственная рыбам, нарушается, хотя в некоторых брюшных и спинных мышцах она еще остается отчетливой.
Конечности амфибий – первых выходцев на сушу еще примитивны. Это выражается в расположении их по отношению к телу. Верхние отделы конечностей составляют прямой угол с продольной осью тела. Тело как бы подвешено между конечностями. Следующий отдел направлен в передней конечности слегка вперед, а задний – назад и, наконец, сама лапка (ступня, кисть) направлена в сторону и вперед.
Различие в расположении отделов передней и задней конечности определяется различной их функцией. При передвижении животного передняя конечность тянет тело, а задняя толкает. Органы передвижения амфибий могут совершать медленные однообразные движения, подобные движения парных плавников. Они еще настолько слабы, что поднимают тело над субстратом только в момент движения. В покое тело амфибий лежит на земле. Передвижение при помощи изгибания тела сохраняется только у самых древних хвостатых амфибий. У них совмещается рыбий способ и новый способ передвижения – с помощью конечностей. Наиболее подвижны среди амфибий бесхвостые, которые перемещаются при помощи особых прыжков, не встречающихся ни у кого более. Примитивность конечностей до некоторой степени компенсируется развивающейся подвижностью головы. Так у амфибий появляется шейный позвонок, к которому подвижно причленена голова. Эти животные могут поднимать и опускать голову, но не могут повернуть ее набок. Только приподняв голову, они легко открывают рот, а также совершают дыхательные движения.
В связи с изменением органов дыхания произошли важнейшие изменения в строении черепа амфибий. Прежде всего с исчезновением жабр редуцировались также жаберная крышка и жаберные дуги, которые частично превратились в подъязычный скелет, формирующийся за счет низнего элемента подъязычной дуги. Изменение механизма дыхания при переходе от дыхания жабрами к дыханию легкими отразилось на характере соединения висцерального черепа с мозговым. Механизм жаберного дыхания у рыб связан не только с движением жаберной крышки, но также с движением челюстной и подъязычной дуг. В связи с этим челюстная дуга должна обладать способностью не только к хватательным движениям сверху вниз, но и к боковым дыхательным движениям. Выпадение жаберного дыхания делает боковые движения челюстной дуги ненужными. С другой стороны, механизм легочного дыхания, осуществляется при помощи опускания и поднимания дна ротовой полости, требует укрепления точек опоры мускулатура, выполняющей эти движения. Иными словами, возникает необходимость укрепления верхнего отдела челюстной дуги. Это достигается тем, что у амфибий развилась сохраняющаяся у всех наземных позвоночных аутостилия, т.е. верхняя челюсть на всем протяжении срастается с осевым черепом.
Действие механизма, осуществляющего вдох у амфибий, оказывается тем эффективнее, чем больше расстояние между задними концами ветвей нижней челюсти. Это достигается все более широким раздвижением задних концов верхних челюстей, к которым причленяется нижняя челюсть. В конечном итоге весь череп приобрел свойственную амфибиям широкую и плоскую форму.