Модуль 3. Воспроизводство собак
Тема 7. Физиология воспроизводства собак Лекция 17. Строение и функции половой системы кобеля
План лекции:
1. Строение половой системы самца.
2. Возможные аномалии развития половой системы кобеля.
Тема строения и физиологической особенности половой системы собак изучалась в дисциплине «Биология собак», но основные ее положения необходимо повторить и рассмотреть более подробно, прежде чем начать изучение физиологии воспроизводства собак.
Органы, обеспечивающие физиологические процессы размножения (половые органы или гениталии), связаны между собой анатомически и функционально, поэтому о них говорят как о системе (половой системе). Их строение у самцов и самок значительно различается, но в целом сохраняется единый план: половые железы (гонады) производят половые клетки, половые протоки обеспечивают выведение этих клеток (а также их встречу и слияние), а органы совокупления — введение мужских половых клеток в женскую половую систему. Кроме того, в организме самки проходит развитие зародышей, а в конце эмбрионального (зародышевого) периода осуществляется изгнание плода (процесс родов). Почти все половые органы продуцируют гормоны (являются железами внутренней секреции), которые не только регулируют работу половой системы, но оказывают большое влияние на весь организм в целом.
1. Половая система самца состоит из парных половых желез (семенников), парных выводящих каналов (семяпроводов), непарного мочеполового протока, наружного полового органа (полового члена) и придаточных желез (рис. 1, 2А).
По сути дела органы воспроизведения представляют собой систему канальцев, из которых часть (самые мелкие и сильно извитые) образуют скопления — железы. В них и проходит формирование сперматозоидов, за что они носят название семенных канальцев. Внешне половая железа представляет собой компактное овальное тело. Снаружи она покрыта плотной оболочкой, от которой внутрь веерообразно отходят соединительнотканные перегородки, разделяющие железу на множество долек (дольки семенника). Каждая такая долька содержит систему разветвлений одного семенного канальца. Все канальцы семенника собираются в один — семявыносящий проток, по которому половые клетки доставляются к совокупительному органу (рис. 1, Б).
Рис.1. Строение половой системы кобеля
1 – мошонка; 2 – семенник; 3 – придаток семенника; 4 – половой член; 5 – мочеполовой канал; 6 – предстательная железа; 7 – ампула спермио провода; 8 – спермиопровод; 9 – мочевой пузырь; 10 – половая косточка; 11 – препуций; 12 – луковица головки полового
Придаток семенника представляет собой дополнительную (придаточную) половую железу. Она формируется в том месте, где выносящие канальцы семенника собираются в один проток, т. е. прямо на семеннике и играет роль в выведении сперматозоидов из гонады, вызывая сокращение канальцев. Кроме того, придаток семенника вырабатывает секрет, который, смешиваясь со сперматозоидами, формирует семенную жидкость, обеспечивающую питание и неподвижность половых клеток. Последнее обстоятельство имеет важное значение, так как время существования сперматозоидов в значительной степени зависит от их энергетических затрат.
Семявыносящие протоки обеспечивают проведение спермы (семенной жидкости со сперматозоидами) и выбрасывают ее (извергают) в непарный мочеиспускательный канал; задние части этих протоков так и называется семяизвергающие каналы (рис. 2, А). Непарная часть половых проводящих путей самца служит для выведения как половых продуктов, так и мочи (продуктов азотистого обмена) и называется поэтому мочеполовым или урогенитальным каналом (уретрой). Семяизвергающие каналы открываются в мочеиспускательный двумя отверстиями сразу за мочевым пузырем; здесь же открывается проток предстательной железы (рис. 2, А, В).
Предстательная железа (простата) — еще одна придаточная железа (рис. 2, Б), секреты которой также играют роль в формировании спермы — они разжижают ее, увеличивают объем эякулята, поддерживают жизнедеятельность сперматозоидов и активизируют их.
Совокупительный орган самца (пенис) состоит из пещеристых тел, окружающих мочеполовой канал (рис. 2, В); в передней части пещеристых тел расположена небольшая косточка (8–10 см — у крупных собак), конечная часть которой хрящевая. Пенис снабжен особой, довольно сложной мускулатурой. Половой орган располагается под брюшной поверхностью тела в паховой области, окружен складкой покровов — влагалищем полового члена; в его внешнем строении различают корень, тело и головку (рис. 3, А). Кожная складка плотно облегает корень и тело полового члена и свободно окружает его головку, так что вокруг нее образуется полость. Складка вокруг головки носит название крайней плоти (препуция), а полость — препуциальной полости. Здесь в коже расположены специализированные железы (препуциальные); их слизистый секрет играет роль смазки, а также предположительно входит в состав мочевых меток, столь характерных для самцов всех псовых, формируя их запаховый компонент.
Задняя часть головки пениса (область между собственно головкой и телом) называется луковицей головки (рис. 3, А). Пещеристые тела обильно снабжаются кровью; от головки пениса кровь двумя сосудами (венами головки) отводится к луковице, а оттуда — еще двумя венами, носящими название срамных вен; срамные вены имеют особый сжиматель, способный перекрывать отток крови во время полового возбуждения, в результате чего кровь наполняет пещеристые тела и половой член приобретает упругость и значительно увеличивается в размере, особенно луковица головки (состояние эрекции). Во время полового акта из канала совокупительного органа с силой выбрасываются (извергаются) сперма и другие секреты половой системы (процесс эякуляции).
Семенники у псовых, так же как у многих других млекопитающих лежат в особом мышечном мешке — мошонке, но попадают они туда не сразу. Половые железы самца закладываются там же, где и у самки — в брюшной полости, под позвоночником в области таза, В ходе дальнейшего развития они постепенно смещаются назад и вниз (на брюшную сторону) и оказываются в паховой области; при этом брюшная стенка образует парные выпячивания в виде мешочков (семенные мешки), куда и опускаются семенники (рис. 3, Б). Семенные мешки сначала связаны с общей брюшной полостью узким отверстием — паховым каналом, через который проходят проводящие половые пути, а также сосуды и нервы семенников, заключенные в семенном канатике. На этой стадии семенники с помощью особого мускула (лежащего в семенном канатике) частично могут втягиваться обратно в общую полость, но в дальнейшем это становится невозможным, так как паховый канал у собак зарастает, оставляя лишь небольшое отверстие для семенного канатика. Оба семенных мешка лежат в общей складке кожи — мошонке. Семенник, опущенный в мошонку, называется яичком.
Процессы, в результате которых семенники оказываются выведенными из общей брюшной полости в мошонку называют опусканием семенников или выходом яичек. Опускание семенников имеет несколько причин, но, пожалуй главную роль в этом процессе играет то обстоятельство, что связка, соединяющая железу со стенкой тела на какой-то стадии останавливается в росте, в то время как весь организм увеличивается в размерах; эта не растущая связка и увлекает семенник в мошонку.
Рис.3. Строение половой системы кобеля
А — строение пениса; Б — формирование семенного мешка и мошонки; Г — строение сперматозоида; г — головка (пениса, сперматозоида); бст — брюшная стенка; пк — покровы; пхк — паховый канал; с — семенник; св — срамные вены; смк — семенной канатик; тп — тело пениса.
2. Наиболее известным отклонением в строении системы воспроизведения кобелей является крипторхизм. Этот порок давно привлек к себе внимание заводчиков, много сил уже положено на борьбу с ним, но и по сей день природа его остается загадочной. В конце 30-х годов возникло и прочно утвердилось представление о генетической природе крипторхизма, причем долгое время полагали, что это простой рецессивный признак, ограниченный полом, но не сцепленный с ним. Однако опыт разведения, в частности, строжайшая селекция — выбраковка носителей признака (крипторхов) и даже их родителей и однопометников — показали, что признак крипторхизма контролируется не одним, а несколькими генами (полигенное наследование) и следовательно избавиться от него не так просто. В настоящее время наряду с мнением, что мультигенный контроль крипторхизма можно считать доказанным, существует предположение о негенетической природе этого отклонения. Чем же объяснить столь противоречивые суждения?
Прежде всего, следует уточнить, что понимается под явлением крипторхизма. В общем виде — это такое строение мужской половой системы, когда семенники не опущены в мошонку. Однако далеко не всегда, вернее, не для всех видов млекопитающих, положение семенников в брюшной полости является аномальным. Известны разные варианты: полный двусторонний крипторхизм является нормой строения (например, у слонов, бобров); семенники увеличиваются в размерах и опускаются в мошонку только в сезон размножения (у многих видов грызунов), а затем вновь втягиваются в общую брюшную полость; семенники расположены в мошонке постоянно, но могут подтягиваться (полностью или частично) в брюшную полость (как у некоторых видов копытных).
В виде порока (аномалии) крипторхизм также встречается в нескольких вариантах: одно- и двухстороннее неопускание семенников, при этом половые железы могут быть нормально развитыми или в разной степени недоразвитыми; неопустившийся семенник может задержаться в любой точке на том пути, по которому он опускается в мошонку, а также располагаться в совершенно нехарактерном для него месте; кроме того, в мошонку могут опуститься недоразвитые семенники (один или оба), что, строго говоря, не является крипторхизмом, однако представляет собой аномалию строения и функции. В последнем случае яички обычно заметно меньшего размера; в норме у кобеля весом 10 кг длина яичка — около 3 см, ширина (дорсально-вентральный размер) 2–2,2 см, толщина — около 2 см, средний вес — около 8 г. Иногда крипторхизм сопровождается псевдогермафродитизмом — когда у особи имеются половые железы одного пола, а наружные половые органы и вторичные половые признаки полностью или частично соответствуют признакам другого пола.
Нередко считают, что стерильны только двусторонние крипторхи, но это не совсем правильно. К стерильности (неспособности производить полноценные половые клетки) будут приводить все варианты крипторхизма, сопровождающиеся недоразвитием или любым нарушением строения самого семенника; в то же время аномальное положение половых желез может никак не сказаться на их функции, если они нормально развиты. Таким образом двусторонний крипторх вполне может оказаться не стерильным и даже не передавать этот признак потомкам. Однако внешне такой кобель не будет отличаться от носителя крипторхизма с нарушением развития семенников, особенно, если недоразвит только один из них (т. е. он в принципе может давать потомство).
Не исключено, что мы имеем дело с двумя (по крайней мере) видами крипторхизма: задержка или остановка опускания нормально развитых семенников в мошонку и неопускание их вследствие недоразвития (рис. 4). Природа указанных вариантов строения, скорее всего, различна; этим, видимо, и объясняются столь противоречивые результаты исследований. Пока ясность в этот вопрос не внесена, признак крипторхизма (любой из приведенных здесь вариантов) следует считать порочным и рекомендовать к строжайшей отбраковке их носителей.
Рис.4. Варианты строения и положения семенников
I-1: односторонний крипторх, способный к размножению; может не передавать этот признак потомкам;
I-2: двусторонний крипторх, способный к размножению; может не передавать этот признак потомкам;
I-3: норма;
II-1: двусторонний крипторх, не способный к размножению;
II-2: внешне нормальный кобель (яички могут быть меньше нормы), не способный к размножению;
II-3: внешне нормальный кобель (одно яичко может быть меньше нормы), способный к размножению; может давать в потомстве как одно-, так и двусторонних крипторхов, способных и не способных к размножению;
II-4: односторонний крипторх, способный к размножению; может давать в потомстве как одно-, так и двусторонних крипторхов, способных и не способных к размножению;
II-5: двусторонний крипторх, способный к размножению; может давать в потомстве как одно-, так и двусторонних крипторхов, способных и не способных к размножению.
Другим, хотя и менее распространенным (и менее известным), отклонением является нарушение функции предстательной железы. Это может приводить к серьезным последствиям: нежизнеспособности или неактивности спермы, нарушению процесса эякуляции. В преклонном возрасте у кобелей нередки опухоли простаты, которые могут вызывать уменьшение просвета мочеиспускательного канала или сдавливание прямой кишки и затруднение дефекации. Нарушение мочеиспускания выражается как будто в недержании (так обычно его описывают владельцы), однако это не совсем так. Напротив, имеет место задержка мочи, при этом она выводится часто, но очень небольшими порциями через разные промежутки времени, что и создает впечатление недержания; накопление азота в крови пагубно сказывается на всем организме.
У собак встречаются следующие аномалии полового члена: короткий или изогнутый пенис; сужение крайней плоти, которое затрудняет или делает невозможным обнажение головки (фимоз); ущемление кольцом крайней плоти головки полового члена (парафимоз); недоразвитие дистального отдела мочеиспускательного канала, при этом его наружное отверстие может открываться на вентральной (брюшной, нижней) или дорсальной (спинной, верхней) поверхности члена.
Лекция 18. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ СУКИ
План лекции:
1. Строение половой системы суки.
2. Возможные аномалии развития половой системы суки.
1. Половая система самки состоит из парных половых желез (яичников), проводящих половых путей и наружных половых органов (рис. 1, А). Проводящие пути на большем своем протяжении парные, в задних отделах они объединяются в непарные протоки. Половая и мочевыводящая системы самок в отличие от таковой самцов практически не имеют общих протоков (они объединяются непосредственно перед мочеполовым отверстием).
Яичники представляют собой небольшие (около 1 грамма) образования, лежащие под позвоночником в районе 3–4 поясничных позвонков; каждый из них окружен полостью, куда открываются каналы проводящей системы. Во внутреннем строении яичника различают центральную и периферическую части. Центральная часть (мозговое вещество) содержит сосуды и нервы и обеспечивает жизнедеятельность железы; в периферической части (корковом веществе) находятся эпителиальные мешочки (фолликулы), в каждом из которых заключена яйцеклетка, за что эта зона железы носит название фолликулярной.
По мере развития половой клетки происходят изменения и в окружающих ее тканях — меняется внешний вид и размер эпителиального мешочка; поэтому нередко говорят о созревании фолликул. Созревание яйцеклеток одного яичника начинается не одновременно и в связи с этим в фолликулярной зоне можно наблюдать сразу несколько стадий их развития: первичный фолликул, двуслойный фолликул и др. (рис. Б). На определенной стадии в фолликуле образуется полость (стадия граафова пузырька), заполненная жидкостью — это секреты, вырабатываемые граафовым пузырьком, в том числе и половые гормоны. На последней стадии развития яйцеклетка окружена тонкостенным мешочком (стадия зрелого граафова пузырька), стенка которого разрывается (фолликул лопается) и зрелая, готовая к оплодотворению яйцеклетка выходит в полость (выход яйцеклеток, овуляция), окружающую железу. На месте лопнувшего фолликула формируется особый орган — желтое тело (рис. Б); это временная половая железа, которая также продуцирует гормоны, регулирующие протекание полового цикла.
Проводящие половые пути состоят (рис. А, В) из парных передних отделов (воронки яйцеводов, яйцеводы, рога матки) и непарных задних (тело матки, влагалище, преддверие влагалища). Отделы проводящих путей значительно отличаются друг от друга морфологически и функционально.
Яйцепроводы (яйцеводы) представляют собой сильно извитые тонкие трубки длиной 4–10 см; их внутренняя выстилка содержит микроскопические выросты — ворсинки или реснички (ресничный эпителий). Реснички эпителия способны колебаться (мерцать), направляя, таким образом, ток жидкости или слизи, что помогает как пассивному (яйцеклеток), так и активному (сперматозоидов) движению половых клеток. Своим передним концом (воронкой) яйцеводы открываются в полость, окружающую железу, во время овуляции воронка подхватывает зрелые яйцеклетки и направляет их в яйцеводы, где они постепенно скапливаются; сюда же поступают сперматозоиды и происходит оплодотворение. Яйцеводы проводят в рога матки только оплодотворенный яйцеклетки, неоплодотворенные — разрушаются в их задних отделах.
Матка у собак состоит из парных рогов и непарного тела (двурогая матка). Рога значительно длиннее тела (примерно в 4–6 раз); двумя отверстиями (внутренние отверстия матки) тело связано с рогами и одним (наружное отверстие или зев матки) — с влагалищем. В районе зева матки наблюдается значительное сужение просвета проводящих путей; влагалище образует складку, которая охватывает кольцом задний отдел тела матки, формируя ее шейку (рис. В). Матка по сравнению с яйцеводами значительно расширенный отдел проводящих путей; стенки ее утолщены, содержат мышечный и сосудистый слои, а также специализированные маточные железы, вырабатывающие слизи, гормоны и другие секреты. Слизистая оболочка матки (эндометриум) в связи с половым циклом подвержена значительным изменениям. Развитие эмбрионов проходит в рогах матки.
Влагалище — небольшая мышечная трубка; ее слизистая оболочка, как и эндометриум матки, содержит специализированные железы и подвержена циклическим изменениям. Во влагалище имеется особый мускул (сжиматель), способный во время полового акта резко сокращаться и уменьшать просвет этого отдела, что играет роль при формировании замка. В самый задний отдел проводящих путей открывается мочеточник, отверстие которого располагается в непосредственной близости от наружного (мочеполового) отверстия. Эта часть влагалища носит название мочеполового преддверия (рис. В).
Наружный половой орган — вульва — состоит из больших половых губ, соединенных верхними и нижними спайками и окружающих мочеполовое отверстие. В нижней части вульвы (петли) располагается клитор (рис. 5, В), который состоит из пещеристого тела, содержит нервные окончания и сосуды. Вены клитора, подобно венам луковицы головки полового члена самца, снабжены особыми сжимателями, которые при половом возбуждении (эрекции) затрудняют отток крови; это приводит к увеличению клитора и повышает чувствительность вульвы во время полового акта.
2. Так же как и у самцов, у самок могут быть недоразвиты половые железы. Трудно сказать, насколько широко это явление распространено, так как внешне оно никак не проявляется, кроме бесплодия суки. В то же время недоразвитие яичников — далеко не единственная причина, по которой сука может оставаться пустой после вязки и далеко не все владельцы в случае неуспеха обращаются к врачу.
Недоразвитыми могут оказаться как оба, так и один из яичников. Одновременно или независимо от степени развития гонад, может наблюдаться укорочение, а также полное отсутствие яйцеводов или рогов матки. При одностороннем нарушении строения половых путей, сука, как правило, способна к воспроизведению, однако, плодовитость ее будет, естественно, значительно ниже. Другие аномалии, в частности рогов матки (искривление, сужение или расширение каких-то их отделов), могут не препятствовать нормальному развитию зародышей, однако, как правило, приводят к осложненным родам.
Чаще фиксируются ненормальные варианты строения задних отделов проводящих путей — тела матки, вульвы, особенно влагалища. Известны случаи удвоения (частичного или полного) непарных в норме отделов; например, удвоение заднего отдела тела матки и влагалища или только влагалища, при этом в мочеполовом преддверии имеется два входных отверстия, более узких, чем обычно. Такие отклонения, а также сужение просвета влагалища или аномально маленькая петля являются препятствием для нормальной вязки и осложняют роды. Подобные неприятности могут, хотя и не всегда, возникать из-за искривления влагалища.
К сожалению, такого рода нарушения строения не регистрируются нашими клубами и не являются у нас поводом для исключения из размножения, поэтому статистика их остается неизвестной, равно как и характер наследования. Более того, препятствия к вязке нередко устраняются с помощью инструктора (т. е. снимается естественная выбраковка таких производителей) и пороки строения вполне могут распространяться в поголовье.
Лекция 19. ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ И ПОЛОВОЙ ЦИКЛ
План лекции:
1. Половое созревание собак.
2. Половой цикл суки.
3. Определение оптимального срока вязки.
1. Половая зрелость – это возраст, начиная с которого самцы и самки способны участвовать в процессе полового размножения: продуцировать соответствующие половые клетки (спермии, ооциты) и спариваться. Половая активность у самок носит циклический характер. Готовность к спариванию они демонстрируют только в строго фиксированный период полового цикла – во время половой охоты. Овуляция у собак – спонтанная и привязана к началу половой охоты. Выделение спермы (спермиев и плазмы спермы) из половых органов самцов и введение ее в половые органы самок происходят во время полового акта.
Сроки наступления зрелости у самок определяют по дате проявления первого полового цикла. Обычно первый половой цикл регистрируют в возрасте 6... 12 мес. У самцов половая зрелость наступает примерно на 1... 1,5 мес позднее, чем у самок. Собаки средних и карликовых пород становятся половозрелыми раньше, чем собаки крупных пород. На сроки наступления половой зрелости существенное влияние оказывают состояние здоровья животного, условия кормления и содержания, общение с противоположным полом.
Половая зрелость наступает обычно раньше, чем заканчиваются основной рост, структурное и физиологическое развитие животного, обеспечивающие его высокую плодовитость, нормальное функционирование организма в период беременности, родов и лактации, рождение здорового приплода.
Физиологическая зрелость – возраст, начиная с которого самцов и самок целесообразно использовать для получения приплода. Физиологическая зрелость у собак по времени совпадает, как правило, с достижением размеров тела, характерных для взрослого животного, и проявлением у самок 2...3 половых циклов. Самки большинства пород становятся физиологически зрелыми обычно в возрасте 1,5 лет, самцы – 2 лет. Поэтому племенное использование собак рекомендуется начинать в период достижения ими физиологической зрелости.
Собаки сохраняют способность к размножению фактически в течение всего периода физиологической зрелости. В племенном разведении, как сук, так и кобелей используют до 8–9 лет. Однако, известны случаи рождения и успешного вскармливания щенков суками 12–13-летнего возраста и рождения щенков от кобелей 13–14 лет.
С возрастом количество фолликулов в яичниках собак уменьшается. Так если в яичниках новорожденных сук содержится около 700 тысяч ооцитов, то ко времени наступления половой зрелости их остается примерно половина, и только 1200–1300 достигает стадии граафова пузырька. Поскольку дегенерация и атрезия фолликулов является нормальным процессов для всех собак, то к 10-летнему возрасту в яичниках насчитывается не более 500 фолликулов. Естественно происходит снижение количества созревающих фолликулов, что при сохраняющемся давлении естественного отбора на оплодотворенные яйцеклетки приводит к некоторому снижению плодовитости старых собак.
2. По ритму полового цикла животных общепринято подразделять на моно- (с одним половым циклом в год) и полициклических, у которых несколько циклов повторяются с определенной для каждого вида животного периодичностью на протяжении всего года или определенного сезона года. Собаки занимают как бы промежуточное положение: на протяжении года у них регистрируют от одного до двух и даже трех половых циклов. По этой причине одни авторы относят собак к моно-, другие – к дициклическим животным.
По многим признакам собак следует определять как моноциклических животных. Во-первых, дикие представители семейства собачьих (волки, койоты, шакалы, дикие собаки Динго), с которыми домашняя собака имеет много общих черт и легко скрещивается, – это типичные моноциклические животные, единственный половой цикл которых проявляется в строго фиксированный сезон года. Во-вторых, в половом цикле собак есть характерная для моноциклических животных особенность: течку наблюдают после хорошо выраженного анэстрального периода. В процессе одомашнивания половая цикличность собак изменилась: теперь у них регистрируют несколько половых циклов в течение года и вне зависимости от сезона. Исключение составляют собаки, так называемых, аборигенных пород, к примеру, южнорусская, кавказская, среднеазиатская овчарки, ездовые лайки, басенджи, у которых обычно наблюдается единственный половой цикл в год. Указанная особенность, по-видимому, обусловлена действием простого рецессивного гена, поскольку при скрещивании, к примеру, собак породы басенджи с собаками других пород у одних потомков отмечают один половой цикл в год, у других – несколько.
В повседневной практике половую активность самок учитывают по межэстральному периоду, так как определить продолжительность полового цикла и, в частности, время его окончания можно только с помощью лабораторных методов исследований: по динамике прогестерона в крови и картине влагалищных мазков.
Продолжительность межэстрального периода сильно варьирует и зависит от породы собаки, но не от ее размеров. Беременность не оказывает существенного влияния на продолжительность межэстрального периода.
Половой цикл собак уникален, он по многим признакам отличается от цикла сельскохозяйственных и лабораторных животных.
Наступлению половой охоты у собак предшествуют геморрагические выделения, которые возникают в результате диапедеза (просачивания клеток крови через стенку кровеносного сосуда). Яйцеклетка овулирует в начале половой охоты незрелой (на стадии ооцита первого порядка) и способность к оплодотворению приобретает через 2...3 дня после попадания в яйцевод. Функционально активное желтое тело образуется к моменту окончания половой охоты. У большинства животных других видов желтое тело формируется в конце половой охоты или после ее окончания, и этот период принято выделять в самостоятельную стадию полового цикла (метэструс, или стадию торможения). После регрессии желтого тела полового цикла и беременности наступает анэструс (период полового покоя).
Видимо, логично делить межэстральный период собак на следующие четыре стадии: проэструс, эструс, диэструс и анэструс. Стадию метэструса у собак следует рассматривать как постовуляционную фазу эструса. Бессмысленно ее выделять в самостоятельную стадию, поскольку период овуляции и образования желтого тела у собак не удается диагностировать клиническими методами и он представляет для исследователей только академический интерес. Благодаря делению межэстрального периода на проэструс, эструс, диэструс и анэструс можно избежать путаницы в научной терминологии и обозначить соответствующие стадии или фазы полового цикла у животных разных видов одними и теми же терминами.
Фаза 1. Проэструс – течка – стадия подготовки половых органов и всего организма самки к половому акту, продолжительность которой составляет в среднем 9 (2...16) дней. В это время в яичниках происходит рост и созревание фолликулов, выделяющих женские половые гормоны – эстрогены. Проэструс у собак хорошо выражен, его легко диагностировать по признакам течки и полового возбуждения.
Течка – процесс выделения слизи из половых органов самки. У собак течка характеризуется следующими признаками: половая петля (вульва) увеличена в размере, набухшая; слизистые оболочки влагалища и его преддверия гиперемированы и отечны; сократительная активность матки повышена. Все слои стенки матки утолщены и обильно кровоснабжены. Шейка матки расслаблена, цервикальный канал раскрыт. Чрезмерная васкуляризация эндометрия приводит к диапедезу клеток крови в просвет матки и появлению геморрагических (ярко красных) выделений, которые к концу проэструса становятся более светлыми и менее обильными.
Существенные изменения претерпевает эпителий влагалища и его преддверия. Толщина эпителиального слоя резко возрастает, поверхностные эпителиальные клетки ороговевают. Ороговевшие клетки выполняют защитную функцию. Они очень устойчивы к бактериальной инвазии, действию химических и физических факторов. В мазках, взятых из краниальной части влагалища в период проэструса, обнаруживают вариабельное количество лейкоцитов, много эритроцитов и ороговевших эпителиальных клеток без ядра или с пикнотическим ядром.
Половое возбуждение – изменение в поведении животного. В период проэструса у самок появляется жажда, извращается чутье, они становятся беспокойными, раздражительными, плохо выполняют команды, могут убежать от владельца; обычно часто и в разных местах мочатся – как бы метят территорию, выделяя с мочой ароматические (пахучие) вещества – половые феромоны, привлекающие самцов. Самцы проявляют повышенный «интерес» к самкам с признаками течки и полового возбуждения и беспрерывно преследуют их. «Интерес» самок к самцам обычно возникает только в конце проэструса: самки становятся игривыми, но не допускают садки самца и полового акта.
Фаза 2. Эструс – период половой охоты: положительной сексуальной реакции самки на самца. Половая охота у собак длится в среднем 9 (4...12) дней. Выделения из половой щели, как правило, светлые или со следами крови. Половые губы становятся менее отечными и более ригидными. Самка проявляет повышенный «интерес» к самцам, обнюхивает их половые органы; затем выбирает самца-фаворита, допускает садку и коитус.
В этот период в яичниках происходит быстрый предовуляционный рост наиболее крупных пузырчатых фолликулов и их овуляция (разрыв). Поверхностные слои эпителия влагалища ороговевают и слущиваются. Влагалищный мазок состоит только из ороговевших безъядерных клеток, имеющих вид чешуек. Лейкоциты и эпителиальные клетки с ядрами в мазке совершенно отсутствуют. В конце течки ороговевшие чешуйки образуют скопления.
В эту фазу эстрального цикла сука готова к спариванию. В половых путях суки накапливается большое количество ферментов, повышающих эластичность тканей и способствующих жизнеспособности, продвижению и оплодотворяющей способности спермиев. Петля резко увеличивается в размерах и визуально становится более заметной, наощупь кажется мягкой и податливой. Изменяются поведенческие реакции суки. При прикосновении к крупу, и, тем более, петле, сука поддергивает петлю вверх, отводит хвост в сторону и замирает в стойке. При приближении кобеля принимает позу готовности к спариванию. Этот период характеризуется изменением поведения суки — она становится игривой, беспокойной. Овуляция происходит как правило на 1–3-й день охоты. Все созревшие фолликулы овулируют в течение 12–48 часов. Яйцеклетки попадают в яйцеводы и движутся по направлению к матке. Однако яйцеклетки у собак выходят из фолликулов еще незрелыми. Они приобретают способность к оплодотворению только после 3-х дневного пребывания в яйцепроводе и матке и затем сохраняют ее в течение суток. Таким образом, в большинстве случаев, оптимальным временем вязки считается 2–4 день от начала охоты. Так как выход яйцеклеток происходит неодновременно, то для лучшей завязываемости плодов — желательно проведение контрольной вязки через 24–48 часов. В половых путях суки сперматозоиды сохраняют оплодотворяющую способность до недели, в среднем — около полутора-двух суток. Сам процесс оплодотворения — сложная физико-химическая реакция с участием ферментов и антител. На всех трех стадиях — продвижения спермиев по половым путям до яйцеклеток, оплодотворения и имплантации зародышей (прикрепление к стенке рога матки) — происходит мощный конкурентный отбор, и от его степени зависит качество будущего потомства.
Фаза 3. Диэструс – период функционирования желтого тела полового цикла. Начинается с момента окончания половой охоты и заканчивается регрессией желтого тела. Продолжительность диэструса может сильно варьировать (от 40 до 84 дней) и в среднем составляет 60 дней. После окончания половой охоты у самок достаточно быстро исчезают признаки течки и полового возбуждения. Животные становятся спокойными.
После овуляции на месте лопнувших фолликулов образуются так называемые желтые тела, продуцирующие гормон прогестерон, который стимулирует секреторную функцию эндометрия, создавая благоприятные условия для имплантации оплодотворенных яйцеклеток и развития беременности. Эпителиальный слой эндометрия претерпевает перерождение. Секреция прогестерона желтым телом достигает максимума к 20–30-му дню метаэструса, независимо от того, наступила беременность или нет, а затем к 70–80-му дню медленно снижается, при наличии щенности — к 60–65-му дню, то есть к началу родов.
Под влиянием гормона желтого тела в обоих рогах матки развиваются секреторные изменения, мало отличающиеся от наступающих во время беременности. Такое состояние самки называют ложной беременностью.
Фаза 4. Анэструс – период полового покоя. Его продолжительность может сильно варьировать и в среднем составляет 125 дней (три-четыре месяца). В этот период яичники мало активны. Рост фолликулов носит абортивный (незавершенный) характер. В это время происходит обратное развитие слизистой матки и влагалища, снижение эластичности и уменьшение размеров. Этот период характеризуется уравновешенностью общего состояния организма, необходимой для накопления сил и подготовки к размножению. Однако, «покой», в котором находится в это время организм, относителен: половые железы многих видов продолжают исподволь продуцировать половые клетки. На самом деле такому определению отвечают лишь внешние проявления взаимоотношений между полами.
По окончании брачного периода возбуждение самцов и самок спадает. Если не наступила беременность, то в половом цикле самок наступает стадия торможения, характеризующаяся угасанием полового тонуса, уменьшением яичников. Организм животного, таким образом, снова возвращается к состоянию покоя.
3. Вязка суки оказывается наиболее результативной, если она происходит в момент овуляции. К сожалению, метода, позволяющего абсолютно точно определить время овуляции, пока не существует. При определении оптимальных сроков вязки используются опосредованные методы, ориентирующиеся либо на изменения структуры влагалища под действием повышенного количества эстрогенов во время предтечковой фазы, либо на повышение уровня прогестерона непосредственно перед овуляцией. Однако, у разных сук возможны значительные колебания в этих процессах, поэтому ни одна из диагностических методик не является абсолютно надежной. Исходя из этого, окончательный диагноз предпочтительно ставить на основании результатов различных исследований.
В последние годы в наших ветклиниках возможно проведение экспресс — теста для приблизительного количественного определения уровня прогестерона в крови. Так как уровень прогестерона с достаточной степенью постоянства начинает повышаться за 2–3 дня до овуляции, то предполагалось, что по результатам этого теста возможно довольно точное определение оптимального срока вязки. Однако сравнительные исследования с помощью обычных гормональных методов показали, что этот тест во многих случаях неточен.
Поэтому готовность суки к вязке определяют, прежде всего, по ряду внешних изменениям половых органов и поведенческих признаков. Яркие кровянистые выделения, возникающие в начале течки, к моменту овуляции делаются обычно светло-розовыми. Но это не абсолютный и не единственный признак. Готовая к вязке сука, если с нажимом провести рукой по ее спине по направлению к хвосту, часто принимает характерную позу и отводит в сторону хвост. Но некоторые суки делают так всегда! Поэтому более надежный тест — пощекотать суку в области промежности. Будучи в состоянии охоты, она резко поднимет петлю.
Обычно считается, что сука может быть готова к вязке с 9-го дня от начала течки. У большинства сук овуляция происходит на 11-13 день. Однако даже у одной и той же собаки сроки начала овуляции могут изменяться с возрастом.
Лекция 20. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ У СОБАК
Для того, чтобы правильно организовать спаривание, нужно представлять себе физиологические процессы, лежащие в его основе. У животных, размножающихся половым путем, процессу оплодотворения предшествует осеменение. При внутреннем оплодотворении сперма вводится в половые пути самки; для этого совершается совокупление, при котором извергается жидкость, содержащая сперматозоиды.
При астральном половом цикле не только оплодотворение, но и совокупление возможно только в период эструса (течки). Такое совмещение во времени процесса овуляции и осеменения достигается тем, что половые пути самки ни до, ни после этого периода не готовы к совокуплению и спаривание не может произойти, во всяком случае, естественным путем. И дело не только в характере влагалищных выделений, сигнализирующих кобелю о степени готовности суки к спариванию; сука уже на стадии предтечки способна вызвать половое возбуждение партнера, особенно молодого и неопытного. Однако в этот период влагалище еще не подготовлено к принятию полового члена и вместо того, чтобы поддерживать и усиливать его возбуждение, стимулировать выброс спермы, происходит обратное — кобель испытывает неприятные физические ощущения во время вязки и его половая активность падает.
Когда после нескольких пробных садок и введения полового члена во влагалище партнер вдруг теряет интерес к суке, можно быть уверенным, что она еще не готова к вязке. Опытный кобель нередко просто отходит и ложится, молодой может еще некоторое время суетиться вокруг и делать новые и новые попытки. Если в это время молодого кобеля поощрять к совершению садок, а суку держать, не давая ей возможности сопротивляться, то у собак возникнут нежелательные отрицательные связи на процедуру вязки.
Во время садки кобель делает сильные толкающие движения задней частью туловища, отыскивая вход во влагалище, а сука ему в этом помогает (петля во время эструса становится довольно подвижной). Когда половой член попадает во влагалище, толчки становятся сильнее; в результате этих движений складка, прикрывающая половой член (препуций), отодвигается назад, а увеличивающаяся в размерах луковица головки удерживает ее в таком положении, так что пенис остается обнаженным. Он значительно увеличивается в размерах (примерно в 5 раз по сравнению со своим обычным состоянием), но особенно — луковица его головки (она почти в 3 раза превышает размер самого пениса). По мере увеличения луковицы головки, толчки совершаемые кобелем, становятся все более короткими, так как выход полового члена из влагалища затруднен. Вскоре они совсем прекращаются, благодаря тому, что мускул-сжиматель влагалища плотно охватывает член позади луковицы головки, замыкая, таким образом, выход, и не позволяя половому члену двигаться назад.
Происходит как бы связывание собак, которые в продолжении некоторого времени не могут разойтись. Насильственное их разъединение вызывает сильнейшие болевые ощущения и может вести к серьезным травмам. Эффект замыкания выхода из влагалища называется склещиванием, или замком. Таким образом, в формировании замка участвуют оба партнера: первоначальное удержание полового члена обеспечивает луковица головки, а завершает и усиливает этот процесс мускул-сжиматель. Продолжительность замка зависит от суки, так как именно расслабление мускула влагалища освобождает кобеля.
Во время совокупления происходит выброс спермы и других секретов половой системы кобеля в половые пути суки; этот процесс называется эякуляцией (извержением), а извергаемая жидкость — эякулятом (то что выбрасывается, извергается). Различают три стадии эякуляции. На первой — выбрасывается прозрачная, слизистая жидкость, не содержащая сперматозоидов. Происходит это почти сразу после того, как самец нашел вход во влагалище; этот первый эякулят играет роль смазки, облегчая движение полового члена, а затем и прохождение спермы. После того, как влагалище плотно охватывает пенис, выбрасывается второй эякулят — густоватая жидкость, почти белого цвета, содержащая сперматозоиды. Эта вторая стадия эякуляции в норме проходит через несколько секунд после первой, еще до образования полного замка. Сперма выбрасывается довольно сильной струей, что обеспечивает ее попадание как можно дальше в половые пути суки; этому способствует также и движения полового члена. Еще через несколько секунд, примерно на стадии образования замка, выбрасывается третий эякулят — жидкость, содержащая секреты предстательной железы, которые оказывают активизирующее действие на сперматозоиды.
Весь процесс эякуляции занимает не больше 1–3 минут, общее время совокупления, включая стадию замка, составляет обычно 15–30 минут, но может быть значительно короче (около 5 минут) или, наоборот, растягиваться до 40–50 минут и даже больше. Продолжительность спаривания никак не отражается на его успехе, так как в большей степени зависит от длительности склещивания, которое не влияет ни на количество, ни на качество половых клеток. Пожалуй, замок может в какой-то степени способствовать скорейшему продвижению сперматозоидов по половым путям суки. Сначала сперма пассивно продвигается в направлении яйцеводов, что обеспечивается сократительными движениями стенок проводящих путей (подобных перистальтике кишечника) и биением ресничек их внутренней выстилки. После выброса секретов предстательной железы активизированные спермии способны двигаться уже самостоятельно, однако движения их должны быть, видимо, неупорядоченными, в случайно выбранном направлении. Направленный ток жидкости (слизей), создаваемый движением стенок и ресничек, частично организует и перемещение сперматозоидов; но наиболее упорядоченно и быстро они продвигаются при наличии каких-то направляющих, т. е. в самых узких частях половых путей в яйцеводах.
Замок отчасти способствует эффективному выбросу эякулята, что сокращает расстояние, которое должны преодолеть спермии, а значит экономит их энергетические ресурсы и ускоряет достижение цели. Уже через 30 секунд после последней эякуляции может произойти оплодотворение, но в зависимости от обстоятельств спаривания, время это увеличивается до 1 часа и больше. Таким образом в норме, если замок длится 30–40 минут, к тому времени, как собаки разойдутся, яйцеклетки уже могут быть оплодотворены.
Однако оплодотворение вполне может произойти и без замка, поскольку эякуляция осуществляется в самом начале полового акта. Для этого собакам достаточно удержаться в спаренном состоянии 2–3, но лучше 5 минут. На плодовитости это также не отразится, так как в одном эякуляте содержится такое количество сперматозоидов, что их с избытком хватит на все яйцеклетки, производимые железой за одну течку.
Все же отсутствие склещивания, как правило, говорит о том, что сука не вполне готова к вязке, и оплодотворение будет происходить в последующие часы или дни (если, конечно, образованию замка ничто не помешало, например, неловкая помощь инструктора). Какую же роль играет замок в процессе спаривания, кроме свидетельства о том, что вязка произошла своевременно? Сцепление кобеля и суки способствует:
— удержанию полового члена во влагалище, что может иметь значение при каких-либо физиологических несоответствиях партнеров или помогает преодолевать неудобства (например, скользкий грунт и т. п.).
— попаданию спермы как можно дальше в половые пути суки до начала активного движения сперматозоидов, что экономит их энергетические возможности, а значит продлевает время жизнеспособности;
— своевременной активизации сперматозоидов (выбросу секрета предстательной железы вскоре после извержения семени);
— продлению полового акта вплоть до момента оплодотворения; это может быть важным при естественном спаривании в природе, которое у псовых проходит в присутствие сразу нескольких самцов.
Последнее замечание может быть спорно и его следует пояснить. В принципе самка может быть покрыта несколькими самцами и принести щенков, у которых будут разные отцы; никаких физиологических препятствий к этому нет. Но псовые тяготеют к образованию постоянных пар и предпочитают спариваться с выбранным партнером; этому могут активно препятствовать остальные участники гона (члены стаи). Склещивание как бы предохраняет самку от посягательств других самцов. Замечено, что после успешного спаривания половая активность суки снижается (по вагинальным мазкам фиксировали падение степени готовности примерно в течении суток) и она в продолжении некоторого времени не подпускает кобеля. В условиях направленного разведения (при спаривании только с одним претендентом) это обстоятельство, конечно, теряет значение; следует только обратить внимание, что контрольная вязка имеет смысл не раньше, чем через сутки.
Итак, видно, что эффективность спаривания определяется многими обстоятельствами: активностью кобеля и жизнеспособностью его спермы, готовностью половых путей суки к совокуплению и проведению спермы, наличием зрелых яйцеклеток в яйцеводах и некоторыми другими. Выполнение всех этих условий зависит от правильности определения сроков вязки — только в период эструса все благоприятствует успешности совокупления.
Лекция 21. ПОВЕДЕНИЕ, СВЯЗАННОЕ С РАЗМНОЖЕНИЕМ
План лекции:
1. Ритуализация полового поведения.
2. Сексуальные игры.
3. Роль полового опыта для нормального развития собаки.
4. Природное спаривание собак.
1. Поведение играет колоссальную, если не сказать ведущую, роль, как для самого процесса размножения, так и для полового отбора.
У высокосоциальных животных половое поведение практические нельзя рассматривать в отрыве от социального, — занять место в иерархии собака может лишь с наступлением половой зрелости, со становлением большей части комплекса полового поведения. Таким образом, правильнее говорить о едином комплексе социо-полового поведения, формирующимся в течение длительного времени.
Высокая степень ритуализации полового поведения имеет огромное значение для осуществления самого процесса спаривания, при котором особи противоположного пола вступают в непосредственный физический контакт. В мире животных, непосредственное физическое взаимодействие между особями чаще всего наблюдаются в случаях крайних степеней конфликтного поведения: при драках, нападениях с целью убийства и т. п. Кроме того, доминантные особи часто демонстрируют крайнюю степень своего превосходства над подчиненными, имитируя спаривание. Наиболее универсальный демонстрационный элемент — садка, появляется в самом начале первого периода социализации. Этот элемент не связан с высоким гормональным фоном, который в тот момент у щенка, разумеется, отсутствует. В дальнейшем садка становится ведущей демонстраций притязация и равно употребляется растущими кобелями и суками. Лишь с наступлением половой зрелости садка становится не просто демонстрацией доминирования, но окрашивается еще и определенным половым возбуждением.
В брачном поведении фактически используются те же самые приемы, поэтому, во избежании ответной агрессивной реакции, прежде чем вступить в половой контакт животные вынуждены прибегать к умиротворяющим демонстрациям. Таким образом, брачный ритуал — это набор инстинктивных действий, образованных путём ассимиляции основных инстинктов: продолжения рода, агрессии и обороны.
При половом поведении происходит трансформация агрессии в ритуальные движения и жесты, что находит свое выражение в брачных турнирах и танцах.
Сложное брачное поведение необходимо, таким образом, прежде всего, для подавления активно и пассивно оборонительных реакций, которые могут проявлять особи обоих полов. В состав брачного поведения в качестве обязательных компонентов входит ухаживание и умиротворение. Основная функция процесса ухаживания заключается именно в умиротворении агрессивного партнёра.
В течение периода ухаживания, самки определяют, насколько адекватно при этом поведение самца, что является одним из важных факторов полового отбора. У многих видов животных в период размножения бывают особенно агрессивными самцы. Они устраивают поединки, функции которых — выбор защитника семьи для охраны потомства. Поскольку один самец может оплодотворить нескольких самок, самка должна привлечь к себе внимание самца, и умиротворить его. Если самка не демонстрирует соответствующего поведения, то агрессия самца может быть направлена и на нее. Таким образом, основная задача самки — преподнести себя так, чтобы не быть атакованной агрессивным самцом.
Она может действовать разными способами. Один из них — демонстрация самкой поз подчинения, в том числе и позы приглашающей к спариванию. Другой путь — проявление самкой инфантильного поведения, что стимулирует у самца появление по отношению к ней родительского поведения. Так многие суки в процессе заигрывания с кобелем ведут себя подобно щенкам: падают на спину, визжат, облизывают углы рта кобеля, что у щенков означает выпрашивание пищи, и т. п.
Консервативность поведенческих реакций в половом поведении оказывается очень важной для репродуктивной изоляции вида. Половой отбор также строится на участии в размножении особей, поведение которых наиболее правильно, а соответственно стереотипно. Дикие животные имеют обычно достаточно четко фиксированный ритуал полового и материнского поведения. Малейшее отклонение от нормы благодаря действию естественного отбора неизбежно приводит к исключению таких особей из числа производителей. Как показывает практический опыт разведения животных в неволе, нарушения полового поведения в дальнейшем сказываются на родительском поведении самок и выживании молодняка. Именно половое и родительское поведение первыми претерпевают разнообразные нарушения в процессе одомашнивания и, поэтому, эти процессы у домашних животных нуждаются в самом пристальном контроле, а зачастую, и в оказании помощи со стороны человека.
Известно, что особенно много трудностей при вязках возникает у собак с утрированными формами, например, английских бульдогов, бассетов и т. п. Для кобеля очень важным оказывается его первый сексуальный опыт. Неудачная первая вязка может сильно осложнить его использование в течение дальнейшей жизни. Кобели, которых интенсивно используют в качестве доноров спермы, часто оказываются совершенно неспособными к спариванию естественным путем. Современная технология разведения собак дает возможность получения потомства от таких собак, которые в силу своих физиологических или поведенческих особенностей либо не оставили бы потомства вообще, либо не оставили бы его с данным партнером. Вследствие этого и дальнейшие этапы процесса, как-то — течение беременности, роды, выращивание потомства, нуждаются в пристальном контроле и помощи со стороны человека.
Как известно, основными типами брачных отношений в мире животных являются моногамия и полигамия.
Брачные отношения у диких собачьих имеют различный характер, однако в целом для них типична моногамия, т. е. образование более или менее стойких супружеских пар. У некоторых видов пара образуется только в период брачного сезона, а затем распадается. У других же видов пары сохраняются в течение всего периода размножения. В таком случае самец принимает активное участие в выращивании потомства.
Полигамия — один из ценных признаков для искусственного отбора, так как она позволяет содержать меньшее количество самцов при большем количестве самок. У собак наблюдается множество переходных форм от строгой моногамии к полигамии. Одни собаки хранят супружескую верность и спариваются только друг с другом. В других случаях, и суки и кобели могут легко спариваться с разными партнерами.
В брачный период для кобелей свойственны как погони за самкой, так и другие действия, составляющие вместе с ответными действиями самки «брачные игры». Самец привлекает внимание самки характерными телодвижениями, звуками, специфическим запахом и пр. При наличии возле самки нескольких самцов между ними обычно происходят драки.
Примерно за месяц до течки заметно увеличивается маркировочная активность суки. Во время прогулки она чаще останавливается и оставляет капли мочи по пути своего следования. По этим меткам множество кобелей узнают о наличии суки на данной территории, что повышает вероятность встречи с кобелем и, соответственно, последующего оплодотворения. В период течки сука активно перемещается по определенной территории, площадь которой бывает значительно больше, чем обычный участок обитания суки. Ее перемещения привлекают к себе кобелей, обитающих на данной территории и они непрерывно следуют за сукой. Подобные группы собак называются «собачьими свадьбами».
2. Для формирования нормального полового и родительского поведения собак обоего пола очень важны условия, в которых растет щенок. Многочисленные исследования, проведенные на животных разных видов, показали, что самки, выкормленные искусственно и выращенные в изоляции, часто оказываются неспособными к нормальному выполнению материнских функций, а самцы — неспособными к нормальному спариванию. При этом показано, что для нормального формирования полового и родительского поведения самцов и самок необходимы несколько разные социальные факторы.
Щенки-кобели уже с полутора-двухмесячного возраста начинают имитировать половое поведение в играх со сверстниками. По мере развития половых желез становятся все более частыми и энергичными сексуальные игры с явно выраженными садками. Активный подросток делает садки на других щенков без различия их пола. Чуть позже активность растущих кобелей переключается на сук в состоянии предтечки и течки, здесь стимулом, очевидно, является изменение запаха суки. Когда им исполняется 4–6 месяцев, наступает очередная течка у матери. В это время сексуальные игры щенков резко усиливаются под воздействием феромонов, выделяемых сукой. Общение в этом возрасте с сукой в течке способствует правильной сексуальной ориентации и поведению при спаривании кобеля в дальнейшем.
Сексуальные игры со взрослыми суками для растущих кобелей крайне важны. В отличие от сексуальных игр с другими подростками, где поза значения не имеет: садки делают сбоку, спереди, сзади, — взрослая сука подобных неправильностей не терпит. Приставания подростка вызывают значительно меньшее раздражение в случае правильно сделанной садки, иначе его отгоняют достаточно грубо. Подобное обучение оказывается необходимым для формирования полового поведения, без него кобель чаще всего оказывается неспособным к самостоятельному спариванию. Напротив, кобели, выросшие в семейной группе или имевшие достаточно партнеров по играм, не испытывают затруднений при первой вязке.
У сук половое созревание протекает быстрее и имеет четкие внешние признаки, связанные с цикличностью половой активности. С наступлением течки возрастает возбуждаемость, появляется или резко возрастает агрессивность к другим собакам, возникает мечение мочой, возможны садки на других собак. Вообще, половое поведение сук включает изначально самцовые демонстрационные элементы. Вне течки только единичные суки метят территорию, как правило, это животные с претензией на очень высокий статус в стае. Таким образом, и у сук мечение мочой является элементом полового поведения.
Очень часто у сук наблюдаются сексуальные игры, сопровождающиеся садками друг на друга. Иногда в таких играх участвует больше двух сук. Подобное поведение является нормальным и коррекции не требует.
С наступлением течки агрессивность суки на остальных сук в стае зачастую возрастает, вызывая ответную реакцию у других. Молодая сука не выдерживает накала конкурентной борьбы, и, если у нее нет пары, уходит на периферию стаи. Достаточно часто суку третируют столь жестко, что течка может подавляться и охота не наступает. Эструс могут прерывать и другие сильные стресс-факторы. Так, внезапное наступление морозов, отъезд хозяев, переезд на значительное расстояние в начале эструса иногда оказываются достаточными воздействиями, чтобы течка прекратилась. Через некоторое время она возобновляется и обычно протекает без осложнений.
Полностью половое поведение проявляется лишь при высоком уровне половых гормонов, — при наступлении охоты. Именно в этот момент возможно спаривание. Более низкий уровень половых гормонов, оставляя суку в ряде случаев достаточно привлекательной для кобеля, делает вязку невозможной.
3. Один из практических вопросов, вызывающий споры в среде собаководов: насколько необходимо собаке для полноценного развития и здоровья приобретение полового опыта? Ответ зависит от пола животного.
Для суки важно не столько приобретение полового опыта, сколько материнство. Действительно, как беременность и роды необходимы для окончательного формирования организма, точно также подготовка к рождению, выкармливание и воспитание, щенков, т. е. материнское поведение, являются тем, что формирует полноценную личность суки. Сука, ни разу не принесшая потомства, так и не станет взрослой в полном смысле: пусть и в небольшой мере (а у многих сук на самом деле в значительной) в поведении сохранятся излишняя инфантильность, неуверенность в себе, неуравновешенность, а, возможно, и излишняя агрессивность. Выкармливание даже единственного собственного выводка придают суке уверенность, она приобретает колоссальный жизненный опыт, становится гораздо более уравновешенной. Как считают некоторые кинологи, именно вязка способствует окончательному формированию сук крупных пород.
В то же время, для большинства «домашних любимец» окончательное формирование психики совершенно ни к чему. Владельцев вполне устраивает некоторая доля инфантильности их питомиц.
С кобелем ситуация принципиально иная. Для его развития единичные спаривания не дают ничего, кроме повышения самооценки. Однако, если при жизни в стае подобное сопряжено, как мы говорили, с закономерным повышением социального статуса, то в семье владельца этого не происходит. Таким образом, вязка несет в себе семена конфликта за доминирование в семье-стае. На физическом развитии единичная вязка сказаться просто не может, аргументы, что вязка прекращает рост кобеля и вызывает быстрое возмужание, не соответствуют истине.
Половая потребность, будучи однократно реализована, формирует мощнейшую мотивацию. Теперь кобель ищет возможность повторить этот опыт. Вот тут-то начинаются побеги от хозяина в поисках сук, блуждания с «собачьими свадьбами», что в условиях города рано или поздно приводит к гибели под машиной и т. п.
Помимо поисков сук, кобель выплескивает свою активность через смежные мотивации. Напомним, что социо-половое поведение неразделимо, поэтому смежной мотивацией очень часто оказывается борьба за высокий статус. Кобель принимается драться с другими кобелями на прогулках, часто вступает в конфликт с владельцем.
Резкое усиление половой потребности может сублимироваться и в более экзотических проявлениях. У собаки появляются вредные привычки, например, стремление рвать и портить вещи в отсутствие хозяев, манера подолгу выть. Разумеется, возможно и развитие онанизма. Совсем не редки случаи, когда «развязанный» кобель в семье с определенным уровнем внутренних конфликтов переносит свои сексуальные притязания на хозяйку, доходя до жесточайших драк с ее мужем. Подобные конфликты своими силами зачастую просто не разрешимы, требуют квалифицированной помощи дрессировщика, а потому часто кончаются разлукой с собакой.
Таким образом, единичные вязки приносят кобелю только вред. Для поддержания здоровья, в том числе психического, возможны три пути.
Первый — полное воздержание для кобеля, который вряд ли будет использован на племя. Здесь нет ничего противоестественного: далеко не все кобели в природе спариваются, племенное ядро популяции составляет значительно меньше половины особей. Следует отметить, что сила половой потребности зависит от физиологического состояния организма. Потребности, связанные с поддержанием жизни, доминируют над половой.
Второй — активное племенное использование, когда за год кобель спаривается со многими суками. При этом в интервалах между спариваниями необходим хороший физический тренинг.
Третий путь — эпизодические вязки. Половая потребность может быть понижена за счет высокого уровня социальных контактов. Ведь в естественной стае при том, что кобели сохраняют половую активность всегда, спариваются — то они обычно два-три раза в год. Во все остальное время они заняты другими делами, в том числе помощью в выращивании молодняка, общением друг с другом.
Социальные контакты не просто отнимают у собаки время, но и требуют значительных затрат сил. Особенно утомительными оказываются диаметрально противоположные статусы. У наиболее низкоранговых животных половая активность подавлена, так как остальные члены стаи третируют их, удовлетворение любых притязаний оказывается довольно сложным. Высокоранговые животные, особенно доминант, зачастую практически все свои силы тратят на поддержание порядка в большой стае. Мы уже упоминали, что в ряде случаев доминирующий кобель может просто не искать себе пару, в англоязычной литературе это явление получило весьма образное наименование — организационная импотенция. Таким образом, эпизодические вязки — и это третий путь — могут быть совершенно нормальным явлением при высокой социальной активности.
При домашнем содержании половая активность может частично сублимироваться за счет работы, требующей от собаки внимания, отдачи сил, — подобным «делом жизни» вполне эквивалентым социальной роли в стае вполне могут быть спорт, охота, сторожевая и т. п. деятельность. В питомниках кобели зачастую получают вполне удачный заменитель половой активности, поддерживая порядок среди сук и контролируя поведение молодняка.
4. Половой акт, или совокупление, коитус, копуляция – совокупность половых рефлексов, обеспечивающих выведение спермы из полового аппарата самца и введение ее в половые пути самки. В половом акте различают следующие рефлексы: приближения, эрекции, обнимательный, совокупительный и эякуляции.
Рефлекс приближения – совокупность поведенческих реакций, координирующих сексуальное поведение разнополых особей при спаривании.
Рефлекс эрекции – сильное наполнение кровью и увеличение полового члена в размере, обеспечивающие его выведение из препуция и возможность введения в половые пути самки. Этот рефлекторно-сосудистый акт проявляется у самок набуханием клитора и гиперемией слизистой оболочки влагалища и его преддверия.
Обнимательный рефлекс – принятие самкой и самцом позы для спаривания. Одновременно с обнимательным проявляется и совокупительный рефлекс.
Совокупительный рефлекс – введение и фрикция полового члена самца во влагалище самки, приводящие к раздражению эрогенных зон их гениталий и наступлению эякуляции.
Рефлекс эякуляции – выведение спермы (эякулята) из полового аппарата самца. Эякуляция, так же как и эрекция, это нейрорефлекторный акт.
Все половые рефлексы по своей природе врожденные (безусловные) В процессе их становления и приобретения животными сексуального опыта на безусловные рефлексы наслаиваются условные. Одни из них способствуют развитию полноценных половых рефлексов, другие, наоборот, усиливая или ослабляя их проявление, приводят к возникновению анормального полового поведения.
Сексуальное поведение животных координируют органы чувств, кожная чувствительность и движение.
В период проэструса и эструса самки выделяют половые феромоны и в частности, метил-п-гидроксибензоат, стимулирующие половые рефлексы самцов. В начале проэструса самки ведут себя пассивно или же демонстрируют по отношению к самцам агрессивное поведение, в конце проэструса начинают проявлять к ним сексуальный интерес. Самцы следуют за самкой с признаками течки и полового возбуждения, выстроившись по иерархическому рангу. Если самка позволяет, то самец-фаворит начинает активно обнюхивать ее, облизывать наружные половые органы и другие участки ее тела, кладет голову, одну или две передние лапы ей на спину, предпринимает попытки совершить половой акт. При наступлении половой охоты самка демонстрирует готовность к спариванию. Обнюхивает половые органы самца, принимает позу для спаривания: стоит неподвижно, отводит в сторону хвост, подтягивает кверху половую петлю. Самец вспрыгивает на самку, обхватывает передними лапами ее за бока и совершает толкательные движения тазом, обеспечивающие введение полового члена во влагалище (рис. 1).
Рис. 1. Позы собак при спаривании:
А – в начале полового акта; Б – в период сцепления половых органов
При полном введении пениса рефлекторно сжимается сфинктер преддверия влагалища, что приводит к сильному набуханию луковицы полового члена и сцеплению (склещиванию) половых органов животных. Самец спрыгивает с самки, и животные принимают позу «хвост к хвосту». Сцепление половых органов (половой замок, вязка) продолжается 5...45 мин. Выделение спермы сопровождается ритмичными движениями корня хвоста и волнообразными сокращениями стенки мочеполового канала. Сперма выделяется во влагалище в виде трех фракций: первая фракция выполняет функцию смазки, вторая содержит спермии, третья обеспечивает проталкивание спермиев в полость матки.
Лекция 22. ИСКУССТВЕННОЕ ОСЕМЕНЕНИЕ СОБАК
План лекции:
1. Причины использования искусственного оплодотворения.
2. Способы получения спермы.
3. Оценка эякулята.
4. Хранение спермы.
5. Способы искусственного оплодотворения суки.
1. Метод искусственного осеменения собак известен с XVIII в.: как физиологический опыт его впервые применили итальянские ученые Спаланцани (1780 г.) и Росси (1782 г.). В настоящее время искусственное осеменение собак практикуют во многих странах мира. Ограничения по его использованию существуют только в Великобритании. Британский клуб собаководов (The British Kennel Club) обычно не регистрирует в племенную книгу потомство, полученное посредством искусственного осеменения.
С помощью метода искусственного осеменения можно более эффективно подбирать пары для получения потомства, предупреждать распространение инфекционных заболеваний, передаваемых половым путем, рационально использовать ценных в племенном отношении самцов-производителей. Благодаря современной технологии хранения спермы вне организма сперму транспортируют на любые расстояния, осеменяют самок в наиболее благоприятное для оплодотворения время, что облегчает разведение собак редких пород. Риск распространения наследственных пороков при использовании данного метода разведения не превышает риска передачи патологий при естественном осеменении. К сожалению, искусственное осеменение — более дорогой и менее распространенный способ разведения племенных собак, чем ручное спаривание. Для использования этого метода нужны высококвалифицированные специалисты, специальное оборудование, инструменты и материалы.
Причины для использования искусственного оплодотворения:
· Использование замороженной или свежоохлажденной спермы.
· Защита и непрерывная оценка спермы производителя
· Неопытный производитель
· Производитель с физической нетрудоспособностью.
· Размер несовместимости кобеля и суки (то есть высота).
· Чрезмерно агрессивная или доминирующая сука.
· Возможность оценивать сперму перед оплодотворением.
· Разделение эякулята (лат. ejaculor, ejaculatus — выбрасывать, извергать синоним спермы) между 2 и более суками.
Технология искусственного осеменения собак состоит из следующих этапов: получение спермы, оценка качества эякулята, его разбавление и хранение вне организма, определение времени осеменения самки и введение в ее половые органы спермы.
2. Способы получения спермы. Сперму от самцов-производителей получают посредством мастурбации или же с помощью искусственной вагины.
Мастурбация — основной способ получения от самцов спермы хорошего качества. Технически данный способ несложен. У самцов быстро вырабатывается рефлекс на мастурбацию. Первые несколько раз сперму лучше брать в присутствии самки в охоте. Самцу позволяют ее обнюхать, совершить несколько садок, не допуская коитуса. Затем через препуциальный мешок рукой массируют половой член. При появлении признаков эрекции препуциальный мешок отводят назад и выводят наружу краниальную часть полового члена. Половой член сверху и позади его луковицы обхватывают большим и указательным пальцами правой руки и ритмично сжимают. Этот прием приводит к полной эрекции пениса и эякуляции. Сперма выделяется в виде трех четко разделенных фракций.
Первая фракция эякулята, как правило, не содержит спермиев и представляет собой прозрачный бесцветный жидкий секрет, выполняющий роль смазки.
Вторая фракция мутно-белого цвета, состоит из спермиев и незначительного количества жидкого секрета. При ее выделении самцы обычно совершают ритмичные толкательные движения тазом.
Третья фракция эякулята бесцветная и прозрачная, представляет собой секрет предстательной железы и, как правило, не содержит спермиев. При выделении этой фракции спермы половой член поворачивают на 180° и отводят назад для имитации полового «замка».
Сперму получают в широкогорлый спермоприемник или стаканчик, подставленный к головке пениса. Необходимо соблюдать осторожность при получении второй фракции спермы, поскольку при ее выделении самцы обычно совершают резкие совокупительные движения тазом. Для искусственного осеменения используют вторую и часть третьей фракции эякулята. Некоторые исследователи рекомендуют получать отдельно третью фракцию эякулята и использовать ее в качестве разбавителя при осеменении замороженно-оттаянной спермой.
Искусственная вагина — специальный прибор, имитирующий влагалище самки. Разработано несколько конструкций искусственных вагин для получения спермы от собак.
Основные показатели спермы собак . Объем целого эякулята и отдельных его фракций может сильно варьировать и зависит от многих факторов: размера, возраста, состояния здоровья и индивидуальной потенции самца-производителя, а также режима его полового использования, способа получения спермы. При получении спермы посредством мастурбации объем неразделенного на фракции эякулята у самцов массой менее 20 кг составляет в среднем 5,4 мл, у самцов массой более 20 кг — 12,5 мл. Сведения о продолжительности эякуляции и объеме отдельных фракций спермы при разных способах ее получения приведены в таблице.