26. Общая характеристика плауновидных. Жизненные циклы равноспоровых

Lycopodiophyta (Отдел Плауновидные)

Тип споровых растений. Объединяет как древесные, так и травянистые формы; часть из последних ведет водный образ жизни. Девон - ныне, расцвет в карбоне. Плауновидные представляют собой самую древнюю группу из числа ныне живущих высших растений ; род плаун (Lycopodium) , известный еще с верхнего девона , является поистине живым ископаемым. В палеозое плауновидные совместно с папоротникообразными и членистыми и некоторыми голосеменными занимали господствующее положение в растительном покрове Земли. В мезозое они начинают постепенно уступать голосеменным и в настоящее время представляют собой угасающую группу, насчитывающую 1000 видов.

Если в каменноугольном периоде наряду с травянистыми были широко распространены древесные плауновидные, то до настоящего времени сохранились только травянистые формы. Все плауновидные имеют олиственные побеги и весьма своеобразные корни.

Наиболее характерной особенностью плауновидных является микрофилия , под которой понимаются относительно мелкие размеры листьев, анатомо-морфологическая простота и их энационное происхождение. Листья плауновидных имеют цельную листовую пластинку и несколько расширенное основание, иногда в виде подушечки. У некоторых плауновидных на расширенном основании листа формируются выросты в виде язычка ( лигулы ). В лист входит одна неветвящаяся жилка , которая лишь у единичных палеозойских видов на вершине дихотомически разветвлялась. Первые листья молодого растения не имеют жилок. В ходе онтогенеза лист развивается из одной поверхностной клетки стебля. Все это указывает на то, что в ходе филогенеза листья плауновидных возникли как поверхностные выросты, или энации , на осевых органах, что делает их среди прочих высших растений уникальными. Некоторые авторы энационные листья плауновидных называют филлоидами , т.е. трактуют их как листоподобные органы.

Для плауновидных, как и для всех прочих споровых растений , характерно отсутствие главного корня; все корни занимают на побегах боковое положение. Уникальность плауновидных заключается в том, что и побеги, и корни обладают самым древним - дихотомическим типом ветвления.

Спорангии плауновидных формируются на верхней стороне спорофиллов , которые у подавляющего числа видов образуют специализированные спороносные побеги - стробилы в виде колосков.

Плауновидные объединяют как равноспоровые, так и разноспоровые растения.

Подводя итог характеристике отдела плауновидных, следует подчеркнуть своеобразие этой группы, проявляющееся:

- в уникальности листьев энационного происхождения;

- в особенности корней плаунов, возникающих в апексе стеблей;

- в различных путях формирования жизненных форм.

От первично травянистых дрепанофикусовых эволюция пошла по двум направлениям к современным травянистым формам плауновых и селягинелловых и к древесным уникальным формам порядка лепидодендровых . Одни, сугубо специализированные формы, вымерли в палеозое , а другие, пройдя путь редукции вегетативного тела, сформировали вторично травянистые формы порядка полушниковых .

В своем происхождении плауновидные связаны, безусловно, с риниофитовыми ; один из наиболее древних род астероксилон долгое время относили к риниофитам. Дальнейшая эволюция плауновидных пошла по нескольким направлениям.

Жизненный цикл равноспоровых плауновидных на примере плауна булавовидного (Lycopodium clctvatum)

Спорофит плауна (2 n) имеет органы бесполого размножения спорангии, расположенные на спорофиллах, собранных в стробилы. В спорангии происходит мейоз, где из материнских клеток спор (2 n) формируются тетрады спор (n), это начало гаметофазы. Спора имеет 2 оболочки (экзину и интину) и апертуру - трехлучевой рубец, через который происходит прорастание гаметофита. Из спор в почве образуется многоклеточный сердцевидной формы гаметофит, который может питаться только сапрофитно с помощью грибов. Он развивается в течение 6-15 лет. На нем формируются антеридии и архегонии, причем антеридии созревают первыми.

Процесс оплодотворения происходит при наличии ка-пелько-жидкой воды. С образованием зиготы начинается фаза спорофита. При первом делении зиготы одна клетка дает подвесок, вторая - зародышевая. Из неё при следующем делении образуется гаустория и зародыш. Первые этапы, развития молодого проростка проходят на гаметофите, пока первые листья не достигнут, поверхности почвы и спорофит не начнет образовывать питательные вещества сам.