10. Лист, его морфологическое строение и функции. Развитие листа в онтогенезе. Листья филлоиды; вайи папоротников.

Морфология листа. Лист - это один из основных органов растения, занимающий боковое положение на стебле и выполняющий функции фотосинтеза, транспирации (испарения воды растением) и газообмена с окружающей средой.

Листья растений весьма разнообразны по форме и внутреннему строению, однако почти всегда в них можно различить листовую пластинку, черешок и основание, которым лист прикрепляется к стеблю.

Листовая пластинка - самая важная часть типичного листа. Ее пластинчатая форма создает наибольшую поверхность на единицу объема тканей, что наилучшим образом способствует выполнению всех указанных функций зеленого листа. Черешок - суженная часть листа между его пластинкой и основанием. Листья, имеющие черешки, называются черешковыми (липа, клен, сирень), листья без черешков -сидячими (василек луговой, алоэ, гвоздика). У основания некоторых листьев образуются мелкие чешуевидные или листовидные структуры, называемые прилистниками. Они развиваются обычно раньше, чем пластинка и черешок, и предохраняют листовую пластинку от повреждения в почке (у березы, липы, черемухи, яблони); при раскрывании почки они опадают. У некоторых видов растений прилистники разрастаются, зеленеют и выполняют те же функции, что и листовая пластинка (у гороха, фиалки, розы, чины). У большинства однодольных растений основание листа расширено в охватывающее стебель влагалище (злаки, осоки, лилейные и др.); оно надежно защищает пазушные почки [10; с 40].

По форме листовая пластинка может быть округлая - ее длина и ширина примерно одинаковые (осина, груша);эллипсовидная - длина примерно в два раза превышает ширину (крушина ломкая, черемуха обыкновенная);яйцевидная - основание шире верхушки (крапива двудомная); линейная - длина более чем в 10 раз превышает ширину (тимофеевка луговая, ежа сборная); игольчатая -длинная и тонкая, твердая и колючая (ель,сосна);ланцетовидная, стреловидная, сердцевидная и т. д.

Форма края листа также разнообразна: лист сирени - цельнокрайний, яблони - зубчатый, осины - выемчатый. Край листовой пластинки может быть пильчатым, двоякопильчатым, городчатым и т. д. (Приложение 1.)

Жилкование. Листовые пластинки в разных направлениях пронизаны многочисленными жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки. Определенное расположение жилок в листовой пластинке называется жилкованием. По жилкам осуществляется передвижение воды и растворенных в ней минеральных веществ, а также отток ассимилянтов. Жилки, кроме того, служат для придания механической прочности листу.

В зависимости от характера размещения боковых жилок и способов их ветвления отличают четыре основных типа жилкования: перистое - от одной главной жилки под углом отходят боковые, более мелкие (береза, ива, яблоня, груша); пальчатое - от основания листовой пластинки в виде лучей расходятся несколько равноценных жилок (клен); параллельное - многочисленные жилки тянутся от основания листовой пластинки параллельно друг другу и сближаются только на верхушке (злаки); дуговидное - жилки дуговидно изогнуты и сближаются у основания и верхушки листовой пластинки (ландыш, подорожник) (приложение 2).

Пальчатое и перистое жилкование характерно для двудольных растений, а параллельное и дуговидное - преимущественно для однодольных.

Простые и сложные листья. Листья бывают простыми и сложными. Простой лист имеет одну листовую пластинку, которая опадает осенью целиком. Сложный лист состоит из нескольких листовых пластинок, прикрепленных к общему черешку при помощи собственных черешков. Благодаря этому у древесных растений осенью сложный лист опадает частями - вначале поодиночке листочки, потом черешок.

В зависимости от расположения листочков сложные листья делятся на перистосложные - листочки расположены по всей длине общего черешка (у гороха, желтой акации) и палъчатосложные - листочки прикреплены к верхушке общего черешка и расходятся радиально (у конского каштана, люпина, земляники). Пальчатосложный лист, образованный тремя листочками, часто называют тройчатосложным (у клевера).

Перистосложные листья могут быть двух типов: парноперистые (лист заканчивается парой листочков) и непарноперистые (лист заканчивается одним листочком).

В размещении листьев на стебле наблюдается определенная закономерность, благодаря которой достигается равномерная нагрузка в распределении их на растении и в значительной степени исключаются взаимное затенение.

Различают очередное, или спиральное, листорасположение, когда узел несет один лист (у березы, тополя, черемухи); супротивное - от узла отходят два листа, расположенные друг против друга (у клена, сирени, бузины) и мутовчатое - от узла отходит не менее трех листьев (у вороньего глаза, вербейника обыкновенного) [11; с 470].

фУнкцИи:

Основные физиологические процессы, протекающие в зеленой мякоти листа (мезофилле) – это фотосинтез и дыхание. Суть фотосинтеза заключается в том, что происходит усвоение углекислого газа и воды растениями из внешней среды и преобразование их в органические вещества под воздействием фотосинтетического пигмента (хлорофилла) с помощью поглощенной энергии света. Растения, точнее их листья, можно представить как фабрику, которая с помощью энергии Солнца производит большую часть органических веществ на нашей планете. Воду для осуществления фотосинтеза растения получают из грунта, а углекислый газ – из воздуха. Углерод углекислого газа – это основа для образования молекул органических веществ. Во время фотосинтеза растения, разлагая воду, выделяют из нее кислород. Таким образом, атмосфера Земли обогащается кислородом, благодаряжизнедеятельности растений. Интенсивность протекания процесса фотосинтеза в листьях растений зависит от температуры окружающей среды, освещенности, концентрации углекислого газа, поступления воды к листьям растения.

Кроме фотосинтеза, в клетках листьев происходит дыхание - процесс, обратный фотосинтезу. При дыхании органические вещества окисляются с освобождением связанной в них энергии, которая необходима растениям для обеспечения их жизнедеятельности. Процесс дыхания обусловлен всасыванием кислорода и выделением в атмосферу углекислого газа. Но интенсивность фотосинтеза в листьях превышает интенсивность дыхания, поэтому значительно большее количестве кислорода выделяется в атмосферу, чем поглощается при дыхании. В процессе дыхания также синтезируются соединения, которые используются для образования углеводов, белков и других веществ, имеющих для растения большое значение. Скорость протекания процессов дыхания зависит от влияния определенных факторов внешней среды, к примеру, температуры, содержания углекислого газа в воздухе. Наиболее активно дыхание происходит в растущих участках растения. Это легко объяснить тем, что молодым клеткам требуется много энергии для роста.

В листьях растений осуществляется испарение воды (транспирация) и выделение воды в виде капель (гуттация). Вода – это основная внутриклеточная среда, где происходят все жизненные процессы растения. Из всего количества воды, которое проходит через тело растения, только 0,2% им усваивается. Остальная часть воды также имеет важное значение для жизнедеятельности растения. Выведение водяного пара через устьица и чечевички называется испарением воды или транспирацией. В случае если корневая система поглощает больше воды, чем листья могут вывести ее путем испарения, наблюдается выведение капель жидкой воды через листья. Этот процесс называется гуттацией. Вода испаряется через все участки тела растения, но интенсивнее – через листья. Скорость испарения регулируется устьицами. Благодаря транспирации, создается непрерывное движение воды, что облегчает передвижение растворенных в воде минеральных солей внутри растения. Также испарение понижает температуру листьев, что спасает растение от перегревания. На интенсивность транспирации и гуттации влияют влажность, наличие ветра и температура воздуха.

Листья некоторых растений видоизменены, благодаря чему выполняют некоторые другие функции, не характерные для типичных листьев покрытосеменных растений. Так, листья, трансформированные в колючки, уменьшают испарение воды и выполняют защитную функцию. Листья, превратившиеся в усики, обеспечивают растениям (гороху, чине) усиление опорной функции стебля. У алоэ сочные крупные листья превратились в депо воды и питательных веществ.

Плауновидные, плаунообразные (Lycopodiophyta), отдел высших споровых растений. Листья, точнее листовидные органы, или филлоиды, в виде выростов на стеблях (энаций); они, как правило, простые, с неветвящимися жилками, проводящие пучки лакун (листовых щелей) не образуют.

Рис. 2. Схема строения вайи папоротника: а — черешок; б — пластинка листа (пунктиром); в — перо первого порядка; г — перья второго порядка, или перышки; д — рахис

15. листорасположение. Ярусные категории листьев. Листовая мозаика. Продолжительность жизни листьев. Листопад и его биологическое значение.

Листорасположением называется порядок расположения листьев на стебле.

Различают 3 основных типа листорасположения:

1) очередное, или спиральное,

характеризуется тем, что листья сидят на стебле по одному, чередуясь друг с другом (у березы, яблони, розы);

2) супротивное

- от узла отходят по 2 листа, расположенных один против другого (сирень, яснотка, мята);

3) мутовчатое

- от узла отходят 3 или больше листьев (у элодеи, вороньего глаза, олеандра). Листья размещаются на растении таким образом, чтобы не затенять друг друга - в виде листовой мозаики. Это позволяет эффективнее использовать солнечные лучи. Общая площадь листьев во много раз превышает площадь, занимаемую самим растением.

Ярусные категории это не что иное как листовые формации, т.е. типы листьев одного побега, которые различаются по форме и месторасположению на побеге. Выделяют 3 вида листьев: - верховые - развиваются в области соцветия, это прицветники. Они недоразвиты, с слабо рассеченной листовой пластинкой, зеленые (могут привлекать опылителей и быть в таком случае ярко окрашенными); - срединные - развиваются в средней части побега. Они зеленые (выполняют функцию ассимиляции), имеют наибольший размер, листовая пластинка характеризуется наибольшей степенью расчлененности; - низовые - развиваются в нижней части побега. Они сначала белые, потом становятся коричневыми при старении листьев, при отмирании - чернеют. Они выполняют функцию защиты или запасания, или и ту и другую.

Листова́я моза́ика — расположение листьев растений в одной плоскости, обычно перпендикулярной направлению лучей света, что обеспечивает наименьшее затенение листьями друг друга.

Листовая мозаика — результат неравномерного роста черешков листьев и листовых пластинок, которые тянутся к свету и заполняют каждый освещенный промежуток. В связи с этим часто изменяются величина и даже форма листьев. Листовую мозаику можно наблюдать на горизонтальных, реже на вертикальных ветвях деревьев и кустарников в условиях значительного затенения (нижние ветви кроны вяза, липы, клёна), на ползучих побегах трав (копытень), на розеточных побегах (герань,подорожник, одуванчик). Листовая мозаика — важное приспособление к максимальному использованию рассеянного света и может образоваться при любом типе листорасположения — спиральном, супротивном, мутовчатом.

Продолжительность жизни развившихся на побеге зеленых листьев у разных видов растений неодинаковая и колеблется от 2-3 недель до 20 и более лет. В целом нужно отметить, что листья многолетних растений по сравнению со стеблем и корнем обладают наименьшей длительностью жизни. Это, видимо, связано с тем, что ткани листа, сформировавшись, больше не обновляются, а с другой стороны, листья в течение своей сравнительно короткой жизни очень активно функционируют.  Различают виды растений листопадные и вечнозеленые. Первые характеризуются тем, что ежегодно в течение некоторого периода находятся в безлистном состоянии, и этот период обычно совпадает с неблагоприятно складывающимися условиями внешней среды. Например, большинство наших деревьев и кустарников не имеют листьев в зимнее время.  Вечнозеленые растения характеризуются наличием зеленых листьев в течение круглого года. Но это не значит, что лист у них сохраняется и функционирует вечно, в течение всей жизни особи. У вечнозеленых растений тоже имеется листопад, но с растения опадают более старые листья и всегда сохраняются листья, образовавшиеся в более поздние сроки.  Для влажных тропических лесов характерны вечнозеленые растения, хотя и среди них есть растения с листьями, сохраняющимися меньше года. Но за этот отрезок времени успевают неоднократно раскрыться почки и дать начало новым олиственным побегам. В тропических лесах обычны и растения с листьями, живущими в течение нескольких лет. Есть растения, которые, хотя и короткий отрезок времени в году, могут быть в безлистном состоянии.  У подмосковных вечнозеленых растений - ели и сосны - листья сохраняются в течение 5-7 (у ели) и 2-4 (у сосны) лет. Длительность жизни хвои ели более продолжительна у растений, произрастающих в районе Кольского полуострова и Приполярного Урала, где она достигает 12-16, а в некоторых случаях 18 (22) лет. Долго сохраняется хвоя у тянь-шаньской ели (Picea sсhгеnkiаnа F. et. М.) в Заилийском Алатау, где были обнаружены листья 26-28-летнего возраста. Листопад - процесс биологический, обусловленный развитием растительного организма и его жизнедеятельностью. Листопаду предшествует старение листа: снижается интенсивность жизненных процессов, протекающих в его клетках (фотосинтеза, дыхания), уменьшается содержание рибонуклеиновой кислоты, азотных и калийных соединений. Гидролиз преобладает над синтезом веществ; в клетках накапливаются конечные продукты распада (например, кристаллы оксалата кальция). Наиболее ценные минеральные и пластические соединения уходят из листьев. Их отток обычно совпадает или с формированием и ростом новых органов, или с отложением запасных веществ в уже готовые запасающие ткани. В опытах удавалось продлить жизнь листьев, удаляя почки или другие образования на растении, куда могут поступать пластические и минеральные вещества из листьев. Переброска веществ к местам их повторного использования рассматривается как одна из причин старения и опадения листьев.  Таким образом, продолжительность жизни листа определяется процессами роста и развития растительного организма в целом.  У большинства деревьев и кустарников в период листопада листья меняют окраску и становятся желтыми или багряными. Их желтый цвет обусловлен пигментами пластид (каротином и ксантофиллом) и клеточного сока (флавонами).  Красновато-багряный цвет листьев обеспечивается накоплением в клеточном соке пигмента антоциана, который меняет свою окраску в зависимости от рН среды. В щелочной среде антоциан принимает голубовато-синюю окраску, а в кислой - розово-пурпуровую. У некоторых растений (ольха, сирень) листья сохраняют зеленый цвет до отмирания.  Помимо биохимических превращений, происходящих в листьях перед их опадением, наблюдаются и анатомические изменения в основании листа. Перпендикулярно продольной оси черешка близ стебля закладываются клетки отделительного слоя. Межклетное вещество, соединяющее эти клетки, ослизняется, и клетки отделяются друг от друга. На месте отделения листа со стороны стебля к этому времени формируются слои клеток, оболочки которых опробковевают. Образовавшийся слой пробки защищает внутренние ткани стебля на месте отделившегося листа.  После образования отделительного слоя и нарушения связи между клетками лист еще некоторое время продолжает оставаться на дереве благодаря проводящим пучкам, связывающим лист со стеблем. Но наступает момент нарушения и этой связи, и листья опадают. 

21. типы размножения высших растений. Способы вегетативного размножения

Размножение растений.Одно из обязательных свойств живого организма - воспроизводство потомства, то есть способность одной особи дать начало целой серии себе подобных дочерних особей или, по крайней мере, одной.

Существует два принципиально различных способа размножения: половое и бесполое.

Бесполое размножение.

Различают два вида бесполого размножения: вегетативное и собственно бесполое. У некоторых низших растений четкой границы между этими видами размножения нет.

Вегетативное размножение.

Осуществляется частями таллома, корня, стебля, листа. Оно основано на способности растений к регенерации - восстановлению целого организма из его части.

У одноклеточных растений (водоросли) вегетативное размножение происходит путем деления клетки, у колониальных и низших многоклеточных - путем расчленения таллома на части.

У высших растений вегетативное размножение осуществляется частями корня, стебля, листа или их видоизменениями - корневищами, клубнями, луковицами, выводковыми почками. На основе естественного вегетативного размножения в практике сельского хозяйства разработаны разнообразные способы искусственного вегетативного размножения овощных, плодовых и декоративных растений. Для этого наиболее часто используют: клубни (картофель, батат, георгины), корневища (ирис, флокс), усы (земляника), луковицы (лук, тюльпан), корневые отпрыски (малина, вишня). Многие возделываемые растения размножают черенками, отводками, а также путем прививок.

Размножение черенками. Черенок - это отрезанный от материнского растения участок побега, корня, листа. При размножении черенками необходимо помнить о законе полярности.

Побеговые черенки могут быть зимними - без листьев (но с почками), длиной 20 - 30 см, в возрасте 1 - 3 года, и летними - с листьями, длиной 3 - 4 см, с побегов текущего года.

Листовой черенок состоит из листовой пластинки и черешка. Придаточные корни возникают чаще на морфологически нижней стороне листа в местах разветвления крупных жилок, почки, а затем и побеги - на верхней стороне. Размножать листовыми черенками можно лишь немногие растения (лилия, бегония, алоэ и др.).

Корневыми черенками размножают виды растений, корни которых легко образуют придаточные почки (малина, вишня, слива, финиковая пальма, роза, флокс и др.).

Размножение прививкой. Прививка - это срастание срезанных почек или стеблевых черенков одного растения (размножаемого) с другим (укорененным). В этом случае размножаемое растение называют привоем, а растение, к которому прививают, - подвоем.

Известно около 100 разнообразных способов прививок, но их можно свести к трем основным типам:

прививка сближением, или аблактировка, - привой не отчленяется от материнского растения до срастания с подвоем;

прививка черенком, или копулировка, - на однолетних черенках привоя с 2 - 3 почками и на стебле подвоя делают косые срезы и прикладывают их друг к другу, при этом стебли привоя и подвоя подбирают одинаковой толщины, чтобы их камбиальные слои совпали. Если диаметры привоя и подвоя не совпадают, то прививку делают врасщеп, под кору, вприклад или другими способами;

прививка глазком, или окулировка, - привоем служит спящая или растущая почка, отделенная от срединной части побега размножаемого растения, которую вставляют под кору подвоя.

Лучше всего срастание происходит, если привой и подвой принадлежат к одному виду или близким видам одного рода, если же они относятся к разным родам, срастание затруднено.