39. Характеристика класса хвойные и его систематических групп.

КЛАСС ХВОЙНЫЕ, ИЛИ ПИНОПСИДЫ (PINOPSIDA)

Хвойные - наиболее обширный и представительный класс среди голосеменных. Он занимает второе место после покрытосеменных по своему значению в природе и жизни человека.

В настоящее время хвойные насчитывают 560 видов, относящиеся к 55 родам и 7 семействам. Известны хвойные с позднего карбона. Они образует леса в Северной Евразии и Северной Америке, встречаются в умеренных областях Южного полушария.

Все хвойные - деревья и кустарники. Листья, как правило, многолетние, игловидные или чешуйчатые (исключения составляют представители родов араукария и подокарпус с ланцетными и широколанцетными листьями). Большинство хвойных растения вечнозеленые, но встречаются и листопадные (например, лиственница).

Хвойные бывают однодомные и двудомные. Стробилы всех хвойных раздельнополые.

Систематика хвойных.

Класс включает два подкласса: кордаиты (Cordaitidae) и хвойные (Pinidae).

ПОДКЛАСС КОРДАИТЫ. (Cordaitidae)

Подкласс кордаиты содержит единственный порядок - кордаитовые (Cordaitales), одно семейство Cordaitaceae.

Кордаиты - вымершие растения. Они составляли значительную часть лесов по берегам водоемов с начала каменноугольного периода и до начала мезозойской эры. Кордаиты были крупными деревьями с моноподиально ветвящимся стеблем и высокой кроной. Высота деревьев составляла 30 м, толщина ствола - 1 м. Длина листьев достигала 1 метра при толщине 20 см. Сережковидные стробилы были однополые.

Считается, что кордаиты произошли от семенных папоротников и дали начало хвойным.

ПОДКЛАСС ХВОЙНЫЕ(Pinidae)

Хвойные - наиболее сохранившаяся и наиболее многочисленная группа голосеменных растений. Возникли они в конце каменноугольного периода, а своего расцвета достигли в мезозое.

Анатомическое строение стеблей хвойных однообразно. Оно отличается более развитой древесиной и менее развитыми корой и сердцевиной. Ксилема хвойных на 90% состоит из трахеид.

Стробилы хвойных исключительно раздельнополые. Мужские стробилы образованы микроспорофиллами, на нижней стороне которых находятся по два микроспорангия - пыльцевых мешка, в которых образуется пыльца. Пыльцевые зерна разносит ветер.

Мегастробилы имеют две чешуи - семенную чешую, на верхней поверхности которой располагаются два семязачатка и стерильную кроющую чешую. В центре каждого семязачатка развивается эндосперм, или заросток (женский гаметофит). В верхней части эндосперма закладываются два архегония с крупными яйцеклетками.

У многих хвойные кроющие и семенные чешуи срастаются и образуют более или менее плотные собрания, которые часто называют женскими шишками.

Процесс развития шишек у хвойных занимает до 2 лет. Семязачатки к моменту созревания выделяют каплю клейкой жидкости, которая улавливает пыльцевые зерна. Пыльца попадает в микропилярную камеру и там продолжает свое развитие. Оплодотворение же происходит много позже.

Зародыш хвойных развивается из зиготы. Параллельно образованию зародыша из ткани женского гаметофита формируется гаплоидный эндосперм, а из покрова семязачатка - кожура семени. Таким образом , весь семязачаток превращается в семя.

Подкласс хвойных насчитывает 7 порядков, из которых 2 полностью вымерли и здесь не рассматриваются.

Порядок араукаривые - Araucariales

К араукариевым относится только одно семейство - араукариевые (Araucariaceae), включающее два рода - араукарию (Araucaria) и агатис (Agathis) с 35 видами.

Отличительными признаками араукариевых являются:

крупные микростробилы из многочисленных микроспорофиллов, несущие по 15-20 свободных микроспорангиев

крупные шишки

крупные размеры растений

иды араукариевых существовали уже в триасе (200-240 лет назад). Сейчас представители семейства сохранились лишь в некоторых тропических областях Южного полушария. Многие араукариевые доживают до 2000 лет и более.

Сейчас площадь лесов из араукарий и агатисов сократилась из-за вырубания их ради ценной красивой древесины. Гигантские экземпляры каури (Agathis australis) слагали раньше обширные девственные леса Новой Зеландии.

Семена многих араукариевых съедобны, а их смолу применяют для изготовления натуральных лаков.

Порядок сосновые (Pinales)

Порядок включает единственное семейство сосновых (Pinaceae), насчитывающее 10 родов и не менее 250 видов. Распространены представители семейства преимущественно в Северном полушарии. Единственный вид, пересекающий экватор и заходящий в Южное полушарие - сосна Меркуза (Pinus merkusii). Известны сосновые с юры.

Сосновые - это зеленые, реже листопадные растения, иногда стелющиеся кустарники. За редким исключением сосновые - крупные деревья, достигающие в некоторых случаях 40-50 м в высоту и 0.5-1.2 м в диаметре. Например, лиственница западная достигает 80 м в высоту при диаметре ствола 1.5 м.

Самый большой род в порядке - сосна Pinus (около 100 видов). Обычно это высокие деревья (до 30-45 м высотой). Их вытянутые побеги покрыты бурыми чешуйками, в пазухах которых располагаются сильно укороченные побеги, несущие пучки хвоинок.

В нашей стране наибольшее значение имеет сосна обыкновенная (Pinus sylvestris). Растет сосна обыкновенная преимущественно на песчаных почвах. Сосновые леса из Pinus sylvestris в России занимают огромные площади, уступая только лиственничникам.

Сосна сибирская или кедровая (P. sibirica) отличается от сосны обыкновенной тем, что на укороченных побегах несет пучок из 5 хвоинок. Сосна сибирская, кроме ценной древесины, дает богатые кедровым маслом орехи, которое используется в промышленности.

Другой широко распространенный род - ель (Picea). Это высокие, стройные деревья (до 50-60 м высотой и 1.5-2 м в диаметре), отличаются теневыносливостью. Ели - долгожительницы и доживают до 500-600 лет. Укороченных побегов у них нет - хвоинки располагаются спирально прямо на ветках на складочках коры - подушечках. Древесина более ценная, чем у сосны. В России наиболее широко распространены ель европейская (P. abies) и ель сибирская (P. obovata).

Род пихта (Abies) также довольно распространен в Северном полушарии. Пихты - крупные деревья, достигающие высоты 60-80 м и 2 м в диаметре. У них плоские и мягкие хвоинки, которыми они хорошо отличаются от других хвойных. В Западной Сибири и на северо-востоке Европейской России распространена пихта сибирская (Abies sibirica). Древесина пихты менее ценна, чем у сосны и ели, поэтому используется в производстве бумаги.

Еще один распространенный в России род - лиственница (Larix). Это листопадное дерево. Листья лиственниц мягкие, плоские, собраны в пучки на укороченных побегах. На Урале и в Западной Сибири распространена лиственница сибирская (L. sibirica), в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке - лиственница Гмелина (L. gmelinii). Лиственничные леса занимают самые большие площади из всех хвойных. Древесина лиственницы - тяжелая, долговечная и прочная. Из нее были построены амфитеатры Древнего Рима и сваи в Венеции.

Род кедр (Cedrus) имеет всего 4 вида. Три из них встречаются в странах Средиземноморья, а один обитает в Гималаях. На Черноморском побережье выращивают декоративные кедры - кедр ливанский, кедр атласский (C. atlantica) и кедр гималайский (C. deodara).

Кроме перечисленных родов, к семейству относятся роды кетелеерия (Keteleeria), тсуга (Tsuga), псевдотсуга (Pseudotsuga), катайя (Cathaya) и др.

Наибольшее значение имеют псевдотсуги, образующие на западе США и Канады обширные величественные леса.

Порядок кипарисовые (Cupressales)

Порядок включает два семейства: таксодиевые (Taxodiaceae) и кипарисовые (Cupressaceae).

В неогене - палеогене таксодиевые образовывали целые леса в Северной Евразии. Сейчас же таксодиевые представлены 10 родами и 14 видами, которые имеют небольшие ареалы.

К таксодиевым относятся такие исполины растительного мира, как секвойядендрон гигантский (Sequoiadendron giganteum), секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervirens) и таксодиум мексиканский (Taxodium mucronatum), достигающие высоты до 100 и более метров и диаметр ствола более 10 м. Возраст у таких гигантов - 3-4 тыс лет.

Многие таксодиевые культивируют в странах с умеренным климатом.

Семейство кипарисовые включают 19 родов и около 130 видов, встречающихся и в Южном и в Северном полушарии. Кипарисовые - это вечнозеленые кустарники и деревья. Листья их мелкие, чешуевидные или игловидные, расположены супротивно или в мутовках по 3-4 листа.

В России наиболее обычен род можжевельник (Juniperus). На Дальнем Востоке произрастает род микробиота (Microbiota) с единственным видом микробиота перекрестнопарная (M. decussata). Это редкий вид, который занесен в Красную книгу.

Много видов содержит род кипарис (Cupressus). Это однодомные вечнозеленые деревья с пирамидальной или раскидистой кроной, реже кустарники. Неповторимый облик южных городов России создают пирамидальные формы кипариса вечнозеленого (C. sempervirens). В более северных районах в культуре встречаются виды рода туя (Thuja), особенно туя западная (T. occidentalis) и туя восточная (T. orientalis).

Порядок тиссовые (Taxales)

Порядок включает два семейства: тиссовые (Taxacaea) и головчатотиссовые (Cephalotaxaceae).

Семейство тиссовые насчитывает 5 родов и 20 видов, которые распространены в тропических и теплоумеренных областях Северного полушария. Известны с юры.

Тиссовые - это вечнозеленые кустарники и деревья с двурядно расположенными ланцетными и линейными листьями. Микроспорофиллы одиночные или собраны в сережковидные "соцветия". Мегастробилы чаще всего редуцированы до одного семязачатка, который окружен бокальчатым покровом - кровелькой, или ариллусом. При созревании семени, кровелька становится мясистой и окружает его снизу и с боков.

Род тисс содержит 8 видов. В нашей стране наиболее распространен тисс ягодный (Taxus baccata). Это теневыносливое медленнорастущее дерево, которое может доживать до 3-4 тыс. лет, достигая при этом 35 м высоты и 2 м в диаметре. Тисс ягодный - самое тепловыносливое дерево из хвойных.

Семейство головчатотиссовые включает один род и 6 видов, распространенных на юго-востоке Азии и в Японии. Микростробилы головчатотиссовых собраны в компактные сферические головки. Семена иногда обрастают сочным покровом, напоминая костянки.

орядок подокарповые (Podocarpales)

Подокарповые представлены одним семейством подокарповых (Podocarpaceae) с 9 родами и 140 видами. Эта наиболее продвинутая группа голосеменных распространена в Южном полушарии, хотя отдельные ее представители заходят в тропики Северного полушария.

Микроспорофиллы подокарповых собраны в одиночные стробилы. Мегастробилы часто редуцированы до одного семязачатка, окруженного интегументами и особым покровом - эпиматием. При созревании эпиматий часто становится сочным, но может оставаться и кожистым.

У некоторых видов подокарпуса (Podocarpus) и дакридиум (Dacridium) ножка мегастробила и базальные стерильные чешуи стробила при созревании могут срастаться между собой, образуя сочную, ярко окрашенную массивную ножку - рецептакул, на верхушке которого располагается семя.

В основном, подокарповые представлены кустарниками и небольшими деревьями.

Среди подокарповых известен уникальный для голосеменных пример облигатного бесхлорофильного паразита - паразитаксус обожженный (Parasitaxus ustus), произрастающий в Новой Каледонии.