32. Характеристика разноспоровых папоротников. Жизненный цикл разноспоровых папоротников.

POLYPODIOPSIDA (КЛАСС ПОЛИПОДИЕВЫЕ)

Salviniidae - подкласс Сальвинииды

Водный папоротник, однолетник. Название рода происходит от имени итальянского ученого XVII века А. Сальвини. Вид распространен в тропических и субтропических районах Американского континента. Сальвиния плавает на поверхности стоячих или медленно текучих вод. У растений развиты корневища, но полностью отсутствуют придаточные корни. Сверху на корневищах вырастают трехчленные мутовки листьев. Каждая из них включает пару плоских плавающих листьев овальной формы. Края листа у вида приподнимаются, образуя лодочкообразную пластинку. Имеется и третий лист погруженный в воду и расчлененный на ряд нитевидных долей, густо покрытых волосками. На этом погруженном листе формируются органы спороношения, он выполняет функцию противовеса и одновременно является всасывающим органом. В культуре сальвиния ушковидная культивируется как аквариумное растение. В ботаническом саду сальвиния содержится в водной оранжерее.

Marsileidae Марсилеиды

Марсилеи - небольшие многолетние растения с плавающим или стелющимся побегом, от которого отходят необычные для папоротников листья - на длинном черешке располагаются 4 доли обратнояйцевидной формы. Лист внешне похож на лист кислицы или клевера , за что и получили растения рода название "водный клевер". От клевера отличаются наличием улитки на вершине листа. Уникальность листьев марсилеи проявляется также в способности складываться на ночь. Тропические и субтропические виды марсилеи вечнозеленые, а в умеренных областях осенью растения сбрасывают листья. От узлов отходят тонкие, обильно ветвящиеся корни. Стебли построены по типу сифоностелы .

Высота растения не превышает 10-20 см, хотя черешки плавающих листьев могут достигать длины 70-80 см, а корневище - более 1 м. К концу вегетационного периода у нее появляются органы спороношения - микроспорангии и мегаспорангии , объединенные в сорусы . Сорусы заключены в замкнутое вместилище овальной формы, представляющее вырост листа, и весь этот орган называется спорокарпием . Спорокарпии с помощью ножки прикреплены к основанию черешков листьев. Молодые спорокарпии мягкие, зеленые, покрыты волосками; при созревании стенки их буреют, становятся толстыми, жесткими, а весь спорокарпий становится похожим на орешки. Споры в таком спорокарпии могут оставаться жизнеспособными годами (в течение 50 лет). Внутри спорокарпия расположено кольцо хрящевидной ткани, к которой происходит прикрепление сорусов. При попадании во влажную среду это кольцо набухает, приобретая студенистую консистенцию, разрывает стенку спорокарпия и выбрасывается в виде слизистого спирального тяжа, на котором в 2 ряда располагаются многочисленные овальные сорусы. Каждый сорус покрыт двуслойным индузиумом . На удлиненной плаценте, в ее верхней части, находятся крупные мегаспорангии , содержащие по одной мегаспоре. По бокам плаценты образуются микроспорангии с 64 микроспорами. Стенки спорангиев однослойные, без кольца. После вскрывания стенки спорангия споры в воде начинают прорастать. Мужской заросток имеет 2 проталлиальные клетки с двумя антеридиями , каждый из которых имеет стенку из двух клеток и одну сперматогенную клетку. При прорастании мегаспоры образуются 2 неравных клетки - нижняя крупная вегетативная, богатая питательными веществами, и верхняя маленькая сосочковидная - архегониальная, которая формирует единственный архегоний . После оплодотворения зародыш быстро развивается в новое растение.

Жизненный цикл разноспоровых папоротниковидных на примере сальвинии плавающей {Salvinia natans)

Спорофит сальвинии (2 n) имеет корневище, на котором мутовчато сидят два фотосинтезирующих листа и один спороносный, погруженный в воду. На его долях расположены микро- и мегасорусы, покрытые двойным покрывалом (индузием).

В микросорусах развивается большое количество микроспорангиев (до 500), тогда как в мегасорусах мегаспорангиев мало (до 25). (После мвйоза в спорангиях формируется 1 мегаспора и 64 микроспоры (n), последние погружены в массулу (отвердевшую плазматическую массу). Зрелые сорусы опускаются на дно, а веской на поверхность воды всплывают отдельные микро- и мегаспорангий. Внутри их начинают развиваться мужской и женский гаметофиты. Мужской гаметофит состоит из 2 вегетативных клеток (проталлиапьных) и 2 антеридиев, имеющих стенку и по 2 сперматогенные клетки, из которых развиваются 8многожгутиковых сперматозоидов. Они покидают микроспору после разрыва её стенок. При первом делении в мегаспоре образуются две клетки: одна даёт генеративную часть женского гаметофита. другая - сначала становится многоядерной, а затем превращается в многоклеточную ткань (питающую зародыш). Генеративная часть выставляется из оболочки мегаспорангия и на ней созревают архегонии, здесь же происходит процесс оплодотворения и образования зиготы. Развивающийся зародыш состоит из гаустории, зачатка побега. Он долгое время питается за счет питательных веществ мегаспоры.