31. Характеристика равноспоровых папоротниковидных. Жизненный цикл равноспоровых папоротников

КЛАСС УЖОВНИКОВЫЕ(OPHIOGLOSSOPSIDA)

Большинство видов ужовника приурочено к тропикам, монотипный род гельминтостахис обитает в тропических лесах Восточного полушария, а гроздовник встречается на всех континентах, хотя тяготеет к Северному полушарию. Несмотря на древность ужовниковые приурочены не только к затененным лесам, но произрастают на лугах, болотах, в тундровых сообществах.

Все виды ужовниковых - многолетние, часто вечнозеленые растения небольших размеров (20-30 см), лишь один тропический эпифитный вид ужовника - ужовник повислый (Оphioglossum pendulum) достигает 2-4 м. Они имеют короткие корневища с толстыми, мясистыми неветвящимися корнями, что говорит о их примитивности. На корневище каждый год формируется по 1, редко по 2 листа, которые отличаются от всех папоротников отсутствием улитки, длительным (в течение 4-5 лет) подземным развитием и дихотомическим ветвлением черешка. Кроме того, листья ужовниковых формируются не из одной клетки, как у всех папоротников, а из группы клеток. Для листьев ужовниковых характерен диморфизм частей листа.

Спороносные и вегетативные доли листьев располагаются во взаимно перпендикулярных плоскостях, как теломы у риниофитов . У одних видов вегетативная часть листа многократно ветвится, у других они цельные (у видов ужовника); то же относится и к спороносным частям. Стеблевая часть корневища построена по типу диктиостелы , реже эктофлойной сифоностелы . Весьма примечательно, что у некоторых видов ужовника черешок листа в основании имеет радиальное строение и тоже построен по типу диктиостелы. Метаксилема состоит из лестничных, чаще точечных трахеид с окаймленными порами, подобно ксилеме голосеменных растений . Однако наиболее отличительная особенность стебля проявляется в наличии камбия не свойственного типичным папоротникам. Немногослойная вторичная ксилема состоит из точечных трахеид с преобладанием древесной паренхимы.

Спорангии ужовниковых занимают краевое или верхушечное положение на сегментах листа; они массивные, без кольца. Ножка спорангия многослойная со средней жилкой, подходящей к спорангию, что сближает ножку со спороносным теломом . В стенках спорангия встречаются устьица, что указывает на примитивность спорангия. Споры способны к длительному периоду покоя и прорастают только в темноте.

Гаметофиты ужовниковых ведут подземный об.раз жизни; по форме они могут быть червеобразные, клубневидные, коралловидные. У разных видов размеры их колеблются от 1 мм до 5-6 см. Гаметофиты лишены ризоидов и питаются микотрофно. Темпы развития зародыша у разных видов варьируют от 1 года до 10-20 лет. Первыми созревают антеридии ; они имеют большие размеры, содержат до 100 сперматозоидов и вскрываются пассивно. Архегонии возникают несколько позднее. Из зиготы развивается сначала гаустория , а затем зародыш. У одних видов первыми формируются лист и почка, а корень возникает позднее; у других видов первыми формируются корни, а позднее - побеги.

Весь комплекс отличительных особенностей ужовниковых дает основание ряду авторов рассматривать их либо как потомков праголосеменных , либо как совершенно самостоятельную, очень древнюю тупиковую линию эволюции, которая развивалась параллельно папоротникам и праголосеменным растениям.

Marattiopsida (Класс Мараттиевые)

Современные мараттиевые насчитывают всего 7 родов многолетних растений, приуроченных исключительно к влажным тропическим лесам. Они иногда образуют очень своеобразные густые заросли с приподнимающимися над землей клубневидными стеблями высотой до 2-4 м и огромными, до 4-5 м, рассеченными листьями на длинных прочных черешках. Для листьев мараттиевых характерно наличие в основании крупных мясистых парных органов, похожих на прилистники . Они запасают большое количество крахмала и остаются на побегах после опадания листа. На прилистниках возникают придаточные почки, из которых могут развиться новые растения. Помимо клубневидных у некоторых видов имеются стелющиеся и прямостоячие побеги.

Мараттиевые равноспоровые, эуспорангиатные папоротники. На нижней стороне зеленых листьев расположены спорангии , объединенные в сорусы , чаще в синангии различной формы. Типичного индузиума нет, его функцию выполняют волоски либо чешуи. Спорангии имеют многослойную стенку с устьицами, кольцо отсутствует. Из споры, минуя стадию нити, образуется пластинчатый многолетний гаметофит размером 1-3 см, внешне напоминающий таллом печеночников . Подобные гаметофиты считаются очень древними.

Polypodiopsida (Класс Полиподиевые)

Подкласс Полиподиевые, или настоящие папоротники (Polypodiidae)

В большинстве это эпифитные или наскальные многолетние травы с мясистым ползучим или укороченным корневищем и двурядно отходящими от него листьями. У ряда эпифитных видов нижние листья или основания черешков образуют подобие корзины, где скапливаются растительные остатки, способствующие минеральному питанию растения. Характерный признак семейства — округлые или овальные сорусы, лишенные покрывалец и расположенные на нижней поверхности листа. Нередко сорусы частично защищают волоски, чешуи или стерильные спорангии, называемые парафизам. Спорангии полиподиевых имеют хорошо развитое кольцо раскрывания, состоящее из 13-14 специализированных клеток.

Многие полиподиевые довольно декоративны и сравнительно легко переносят сухость воздуха. В качестве домашних и оранжерейных растений наиболее известны виды рода платицериум, или олений рог (Platy-cerium), с их необычными, дихотомически ветвящимися листьями, по форме отдаленно напоминающими

крупные рога оленя. В тропиках Старого Света олений рог — один из обычнейших папоротников-эпифитов.

Жизненный цикл равноспоровых папоротниковидных на примере многоножки обыкновенной (Polypodium vulgctre)

На нижней стороне вайи спорофита папоротника (2 n) имеются органы бесполого размножения спорангии. Они собранны в группы, называемые сорусами. Спорангии имеют ножку и специальное приспособление для раскрывания - кольцо (ряд клеток с утолщенными стенками} и развиваются на плаценте. В спорангии происходит процесс мейоза, где из материнских клеток спор (2 n) формируются тетрады спор (n), начинается гаметофаза. В благоприятных условиях среды из спор развивается обоеполый многоклеточный автотрофный гаметофит (n). К почве гаметофит прикрепляется при помощи ризоидов, на его нижней стороне образуются антеридии и архегонии, Вода переносит многожгутиковые сперматозоиды (n) к яйцеклетке (n). После оплодотворения образуется зигота (2 n) и начинается фаза спорофита.