28. Жизненные циклы разноспоровых плауновидных на примере селягинеллы {Sehginelh sp.)

Спорофит селягинеллы (2 n) имеет два типа листьев: боковые и спинные, ризофоры (видоизменения стебля, несущие придаточные корни), несет стробил с микро- и мегаспорангиями. Спорофиллы снабжены язычком, это отличительный признак всего класса (он есть и на вегетативных листьях). После мейоза формируются мега- (как правило, их 4) и микроспоры (много) (n). Внутри их в результате митоза проходят первые стадии развития мужского и женского гаметофитов (n). Развитие гаметофитов проходит вне материнского растения, но иногда этот процесс начинается уже внутри спорангиев. Оба гаметофита не покидают оболочки спор. Мужской гаметофит состоит из одной вегетативной клетки (проталлиальной) и антеридия, имеющего стенку (из 8 клеток) и спермато-генную ткань. Впоследствии из неё формируются двужгутиковые сперматозоиды. Они выходят из микроспоры после разрыва её стенок. Женский гаметофит значительно крупнее, многоклеточный и разрывает оболочку мегаспоры на ранних этапах развития, в верхней части его формируются архегонии, здесь же происходит процесс оплодотворения и образования зиготы. Зародыш некоторое время питается за счет гаметофита, но постепенно переходит к самостоятельному питанию.

29. Общая характеристика хвощевидных. Жизненный цикл хвощевидных

Equisetophyta (отдел Хвощевидные)

Древовидные и травянистые виды.

Для современных хвощей характерны весьма своеобразные листья - их листовые пластинки сильно редуцированы до небольших темных, иногда зеленых или бесцветных зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в общее пленчатое влагалище. Оно плотно охватывает стебель и осуществляет защиту нижних меристематических тканей. Однако эта мелколистность не имеет ничего общего c микрофилией плауновых . Палеоботанический материал показывает, что у вымерших палеозойских и мезозойских членистых листья были чрезвычайно разнообразны - от нитевидных, многократно дихотомически разветвленных до плоских лопастных и цельных, причем они имели систему дихотомически ветвящихся жилок. Этот материал свидетельствует о том, что простые мелкие листья хвощей возникли в результате сильной редукции и слияния системы вегетативных теломов , т.е. имеют исходное синтеломное происхождение.

Для репродуктивных органов членистых характерно наличие стробилов в виде колосков, и лишь у некоторых палеозойских видов - спороносных зон. У современных хвощей спорангиофоры (т.е. органы, несущие спорангии ) имеют щитковую форму, а у древних вымерших членистых они имели самую разнообразную форму, кроме листовидной. Подавляющее большинство членистых - равноспоровые растения и лишь немногочисленные вымершие виды были разноспоровыми.

Отдел членистые, или хвощевидные, включает 2 класса, эволюция которых шла, по-видимому, независимыми, параллельными путями - класс сфенофилловые, или клинолистовые , и класс хвощевые . Относимые ранее к членистым девонские гиениевые - протогиения (Protohyenia) , гиения (Нуеnia) и каламофитон (Calamophyton) в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древние кладоксилеевые папоротники . У каламофитона описанные ранее узлы членистого побега оказались просто поперечными трещинами в породе. Анатомическое строение гиении пока неизвестно, а спороносные органы обоих видов резко отличаются от спорангиофоров девонских членистых.

Завершая характеристику отдела членистых, еще раз следует подчеркнуть следующее:

- Эта группа, имевшая расцвет в палеозое и мезозое , дошла до настоящего времени в количестве одного рода хвоща. Однако благодаря ряду биологических особенностей корней и побегов, развитие которых корректируется условиями жизни, этот род имеет большое географическое распространение и широкую экологическую амплитуду. Наличие многоярусных корневищ с системой боковых корней двух типов позволяет растению не только захватывать новые территории, но и прочно удерживать их.

- Своеобразие хвощей заключается в наличии листьев синтеломного происхождения, которые в ходе эволюции подверглись значительной редукции.

- Для хвощей характерно формирование боковых (но не придаточных) корней, закладывающихся в апикальной меристеме молодого побега.

- Спорангиофоры никогда не проходили стадию плоских органов - спорофиллов.

Жизненный цикл хвощевидных на примере хвоща полевого {Equisetum arvense).

На спорофите хвоща (2 n) формируется стробил. Он состоит из оси и спорангиофоров. В спорангии после процесса мейоза образуются одинаковые споры (n) и начинается стадия гаметофита. Споры имеют три оболочки (перину, экзину, интину), причем наружная оболочка превращается в эпатеры. Из спор после нескольких митотических делений образуется гаметофит (n), который в зависимости от количества питательных веществ в почве может быть мужским, женским или обоеполым. В мужском половом органе (антеридии) формируются многожгутиковые сперматозоиды (n), в женском (архегонии) - яйцеклетка (n). Процесс оплодотворения происходит при наличии воды, которая переносит сперматозоид к яйцеклетке. При их слиянии образуется зигота (2 n) и снова начинается фаза спорофита. Из зародыша, формирующегося на гаметофите, появляется молодой хвощ.