8. Нейрон, як основний структурно-функціональний елемент нервової системи.

Нейрони, або нейроцити, — основний структурний і функціональний компонент нервової тканини, а отже і нервової системи. Це складно побудована високодиференційована нервова клітина, яка сприймає подразнення, переробляє їх і передає до різних органів тіла. Нейрони досить різноманітні і за розмірами, і за формою.

Є маленькі клітини розміром лише 5–7 мкм, а є клітини-гіганти — до 120–150 мкм. За формою нейрони трапляються пірамідоподібні, зернисті, зірчасті, округлі та інші. Відрізняючись, як ми бачимо, розмірами і формою, усі нейрони мають однаковий план будови і обов’язково складаються із тіла і відростків. Кількість відростків у нейронах може бути різна, а їх довжина дорівнює від десятих часток міліметра до 1,5 м (у дорослої людини).

Тіло нейрона вкрите мембраною і містить, як і будь-яка клітина, цитоплазму (нейроплазму), ядро, загальні органели, включення, а також специфічні структури. У нейроплазмі нейронів добре виявляються мітохондрії, комплекс Гольджі, глікоген та ін. Характерною особливістю нервових клітин є наявність у них таких специфічних структур, як тигроїдна речовина (субстанція Нісля) і нейрофібрили. Тіла нейронів розташовані переважно в центральній нервовій системі (головному і спинному мозку), а також у нервових вузлах, розміщених на деяких периферичних нервах.

Структурні і функціональні відмінності аксонів і дендритів.

Відростки, що відходять від тіла нейронів, розрізняють довгі і короткі. Короткі, розгалужуючись нагадують крону дерева, і тому названі дендритами (від грецького слова “дендрон” — дерево), а довгі — аксонами (що в перекладі з грецької означає “вісь”). Довгі відростки ще називають нейритами. Такого роду відростки в основному утворюють білу речовину головного і спинного мозку, а також периферичні нерви. Аксони бувають дуже довгі, до одного і, навіть, півтора метра, і зовсім короткі, що розгалужуються навколо сусідніх клітин. Кінець аксона може бути дуже гіллястий, тому один аксон може вступати в контакти з багатьма сотнями клітин. Головна функція аксона полягає в проведенні нервових імпульсів від тіла нейрона до інших клітин — нервових, м’язових або секреторних. По дендритах імпульси передаються до тіла нервової клітини. Від однієї клітини може відходити від 1 до 1000 дендритів.

Різновидності нейронів.

За кількістю відростків нейрони розрізняють уніполярні (з одним відростком), біполярні (з двома відростками) та мультиполярні (з численними відростками).

Звичайно від кожної нервової клітини відходить лише один нейрит. Всі інші, скільки б їх не було, є дендритами. Мультиполярні нейрони є найпоширенішими в нервовій системі. Розповсюджені також, так звані, псевдоуніполярні нейрони, дендрит і аксон у яких наближені один до одного і відходять від тіла нейрона у вигляді одного відростка, що потім Т - подібно ділиться на дві гілки. Уніполярні нейрони зустрічаються в усіх вузлових нервових системах безхребетних, а у людини — лише в ембріональному періоді.

За функціональними особливостями розрізняють три типи нейронів. До першого типу відносять нейрони, що передають імпульси до центральної нервової системи. Вони називаються чутливими (рецепторними, аферентними) нейронами. Їхні тіла звичайно округлої форми, з одним відростком, який потім Т-подібно ділиться на два. При цьому одна гілка спрямована на периферію і утворює там чутливі закінчення, а інша йде в центральну нервову систему, де утворює синаптичні закінчення на інших нервових клітинах.

Другий тип складають нейрони, що передають збудження від центральних відділів нервової системи до робочих органів. Вони називаються руховими (ефекторними, еферентними) нейронами. Ефекторні нейрони мають довгі відростки, які виходять за межі центральної нервової системи і закінчуються в м’язах і залозах.

До третього типу відносяться нейрони, які забезпечують зв’язок між аферентними і еферентними нервовими клітинами. Вони знаходяться в складі центральної нервової системи і називаються вставними (проміжними), або асоціативними, нейронами.

Класифікація нейронів.

За кількістю відростків нейрони розрізняють уніполярні (з одним відростком), біполярні (з двома відростками) та мультиполярні (з численними відростками).

Звичайно від кожної нервової клітини відходить лише один нейрит. Всі інші, скільки б їх не було, є дендритами. Мультиполярні нейрони є найпоширенішими в нервовій системі. Розповсюджені також, так звані, псевдоуніполярні нейрони, дендрит і аксон у яких наближені один до одного і відходять від тіла нейрона у вигляді одного відростка, що потім Т - подібно ділиться на дві гілки. Уніполярні нейрони зустрічаються в усіх вузлових нервових системах безхребетних, а у людини — лише в ембріональному періоді.

За функціональними особливостями розрізняють три типи нейронів. До першого типу відносять нейрони, що передають імпульси до центральної нервової системи. Вони називаються чутливими (рецепторними, аферентними) нейронами. Їхні тіла звичайно округлої форми, з одним відростком, який потім Т-подібно ділиться на два. При цьому одна гілка спрямована на периферію і утворює там чутливі закінчення, а інша йде в центральну нервову систему, де утворює синаптичні закінчення на інших нервових клітинах.

Другий тип складають нейрони, що передають збудження від центральних відділів нервової системи до робочих органів. Вони називаються руховими (ефекторними, еферентними) нейронами. Ефекторні нейрони мають довгі відростки, які виходять за межі центральної нервової системи і закінчуються в м’язах і залозах.

До третього типу відносяться нейрони, які забезпечують зв’язок між аферентними і еферентними нервовими клітинами. Вони знаходяться в складі центральної нервової системи і називаються вставними (проміжними), або асоціативними, нейронами.

9. Нейроглі́я — сукупність нервових клітин, що поряд з нейронами, формують нервову тканину.

Клітини нейроглії, або гліальні клітини чи просто глія, досить сильно відрізняються від нейронів. Найбільша різниця полягає в тому, що глія напряму не бере участь в генерації та проведенні нервових імпульсів, хоча її функцією є, зокрема, взаємоізоляція нервових контактів та підтримка функціонування нейронів. Загальна кількість глії в нервовій системі помітно більше, ніж кількість нейронів: їхнє співвідношення по масі дорівнює приблизно 3:1, а за кількістю — 50:1 на користь глії.

Попри те, що клітини глії також, як і нейрони, мають складні розгалуджені відростки, ці відростки в середньому менші за нейрональні, і не утворюють класичних синапсів для проведення нервового сигналу.

Термін «глія» походить від грецького слова, що означає «клей»

У зрілій центральній нервовій системі (ЦНС) існують чотири типи гліальних клітин: астроглія, олігодендроглія, епендима та мікроглія. Макроглією називають сукупність астроглії та олігодендроглії.

Астроглія

Астроглія, зустрічається винятково в головному та спинному мозку, має характерний малюнок відростків, що надає клітині зіркоподібного вигляду (завдяки чому в назві з'явився префікс астро-). Функції астроглії:

• Завдяки різним механізмам, підтримує сприятливе хімічне середовище для передачі нервових сигналів.

• Обмежовує нервові клітини і кровоносні капіляри.

• Забезпечує транспорт поживних речовин та гематоєнцефалічний бар’єр (регуляція живлення клітин) з кровоносних капілярів до нервових клітин.

• Активує синапси та нейрони.

Олігодендроглія

Олігодендроглія, зустрічається тільки в ЦНС, мають мало контактів (без синоптичного типу). Функції олігодендроглії:

• Формує шарувату жиро-насичену «обгортку», що називається «мієлін», навколо багатьох, але не всіх, аксонів всередині ЦНС. Мієлін відіграє важливу роль у визначенні швидкості розповсюдження електричного нервового сигналу як вибірковий ізолятор. В периферійній нервовіій системі цю функцію біологічного ізолятора виконують виробляючі мієлінШванівські клітини.

• Обмежовує клітини та їх аксони.

Мікроглія

Клітини мікроглії — невеликі клітини, що знаходяться по всій ЦНС, та походять безпосередньо від стовбурових клітин («батьківських» клітин для всіх інших типів клітин в нервовій системі; астроцити та олігодендроцити розвиваються вже з мікроглії). Мікрогліальні клітини мають багато функцій, притаманних макрофагам, і є, завдяки цьому, «сміттярами», щопоглинають загиблі, пошкодженні клітини або відокремлені завдяки деякому ушкодженню частини нормальних клітин. На додаток мікроглія, як і макрофаги в інших тканинах, секретує сигнальні молекули — насамперед широкий спектр цитокінів, котрі також продукуються клітинами імунної системи — що можуть запобігати місцевим запаленням та впливати на процеси виживання або загибелі оточуючих клітин. Завдяки цьому деякі нейробіологи кваліфікують мікроглію як спеціалізований тип макрофагів. В разі ушкодження кількість мікроглії на ушкодженій ділянці значно зростає: деякі з «додаткових» клітин утворюються із вже існуючих в мозку клітин мікроглії, а деякі — з макрофагів, що мігрують до ушкодженої ділянки та потрапляють в мозок через місцеві розриви в кровоносних судинах.

Епендима

Епендимні клітини (або епендима) вистілають заповнені рідиною шлуночки та інші порожнини мозку. Биттям наявних у них війок вони спонукають до руху заповнюючу мозкові порожнини цереброспінальну рідину. Регулює секрецію і складспинномозкової рідини.

10. Для визначення положення органів використовують три перпендикулярні площини: сагітальну (стрілоподібну), яка проходить у передньо-задньому напрямку ділить тіло на праву та ліву половини; фронтальну площину (лобову) проходить вертикально через будь-яку точка тіла, поділяючи його на передню і задню частини; горизонтальну площину проходить через будь-яку точку тіла, поділяючи його на верхню та нижню частини.

           Крім цього, використовують терміни, які вказують на розміщення органів і напрям частин тіла.

Медіальний (medialis) розташований ближче до серединної площини.

Латеральний (lateralis) — бічний, розташований убік від серединної площини.

Краніальний (cranialis) — черепний, що лежить ближче до голови.

Каудальний (caudalis) — хвостовий, що лежить ближче до кінця тулуба.

Вентральний (ventralis) — звернений до передньої черевної поверхні.

Дорзальний (dorsalis) — спинний, звернений до задньої, спинної поверхні.

Проксимальний (proximalis) — міститься ближче до верхньої частини тулуба.

Дистальний (distalis) — ближче до нижньої частини тулуба.

11. Гістогенез нервової системи.

Джерелом розвитку нервової тканини і нейроглії є нервова пластинка 18-добового зародка людини. Після нейруляции з неї утворюються нервова трубка і гангліозних платівки. Крім того, у розвитку черепних нервів беруть участь плакоди – потовщення ектодерми з боків краніальної частини майбутньої нервової трубки. Ембріональні зачатки складаються з малодиференційовані клітин – медулобластів (матричних клітин). На ранніх етапах гістогенезу відбувається детермінація і дивергентная диференціювання клітин, в результаті чого виникають два напрямки їх розвитку: нейробластіческое і гліобластіческое. З мезенхіми виникають клітини мікроглії ЦНС.

В нейрогістогенезе розрізняють стадії медулобластів, нейробластів, молодого нейрона і зрілого нейрона. Медуллобластом інтенсивно діляться митозом. Стадія нейробласти характеризується міграцією клітин, при цьому необоротно блокується здатність клітин до проліферації. В цитоплазмі нейробластів визначаються добре розвинена гранулярна епдоплазматіческая мережа, комплекс Гольджі і мітохондрії. Починається синтез специфічних білків нервових клітин, що входять до складу нейрофиламентов і мікротрубочок. З’являється конус росту аксона.

Стадія молодого нейрона характеризується зростанням відростків, збільшенням об’єму клітини, освітою хроматофільной субстанції і появою перших синапсів. Диференціація нейробластів в нейрони відбувається групами (гніздами), так що всі їхні аксони ростуть у вигляді пучка нервових волокон в одному напрямку, утворюючи в подальшому провідні шляхи і нерви.

Важливою особливістю гістогенезу є запрограмована загибель нейронів за типом апоптозу. Наприклад, в гістогенез спинного мозку хребетних до 40-50% нервових клітин передніх рогів гине після завершення проліферативної фази.

Найтривалішою стадією є стадія зрілого нейрона, протягом якої нейрон набуває свою остаточну форму і специфічну гістохімічні організацію. Поряд з диференціюванням нейронів відбувається все більш глибока їх інтеграція в складі рефлекторних дуг. Тим нейронами встановлюються численні синаптичні зв’язки. Складний характер набувають взаємодії між нервовими і гліальними клітинами.