/1 yttyTZsrt&f

IjOt^^^^c^^c^c^t ^A^^c^t^f ^^^^^г^з^^ЖсеУ^

Цели:

1. Описать развитие структуру и функции плаценты и пупочного канатика.

2. Охарактеризовать внезародышевые органы: хорион, амниотическую оболочку, желточный мешок, аллантоис и показать их значение для развития эмбриона/плода человека.

ФУНКЦИИ ПЛАЦЕНТЫ и ДРУГИХ ВНЕЗАРОДЫШЕВЫХ ОРГНОВ: До рождения:

# защитная

• питательная

# выделительная

♦ экскреторная

• эндокринная

Во время рожения:

Плацента и плодные оболочки отделяются от плода и выталкиваются из матки в виде последа.

Плацента в

конце

беременности

Плацента - это плоде» материнский орган, имеющий в своем составе и плодную, и материнскую части. Она осуществляет обмен веществ между кровотоком матери и плода. Хорион, амниотическая оболочка, желточный мешок и аллантоис составляют внезародышевые органы, построенные исключительно из тканей зародыша.

SK

маточные железы

Ранняя стадия имплантации.

капилляр эндометрия

эмбриональный полюс

эпителии эндометри!

внутренняя клеточная масса

трофобласт

Ранняя стадия имплантации (6-ой день). Трофобласт прикреплен к эпителию эндометрия эмбриональным полюсом бластоцисты.

внутренняя клеточная масса | или эмбриобласт

Имплантация

эмбриобласт

II бластоцель

трофо-ШШ бласт

э пителий эндометрия строма эндометрия

^W. ,'f^-] наружная

| - :.&--*- клеточная масса

или трофобласт

С 6-го дня начинается проникновение клеток трофобласта между эпителиальными клетками эндометрия.

сосуды

1-ой бластоциста

К концу недели

И мплантация - 7ой день внутриутробного развития.

поверхностно ^т'-Г синцитио-

шнтирована в эндометрий

т рофобласт имплантирована V- ^к ^

внутренняя клеточная масса цитотрофобласт

гипобласт

полость матки

строма эндометрия

Частично имплантиро

ванная бластоциста на 8 сидень

развития

5^ ЦИТОТрО-

" фобласт !бластоцель

гипобласт I амниотическая полость На 8-й день бластоциста частично погружена в строму эндометрия. Клетки цитотрофобласта делятся и мигрируют в синцитиотрофобл?'"' где они сливаются и утрачивают клеточные границы. Между кл" ^лами эмбриобласта появляются мелкие пространства, которые ' ■*^1ваясь, образуют амниотическую полость. /— __

экзоцело­мическая мембрана

эпителий эндометрия

Бластоцита человека. 8-ой день.
^flBhL А синцитио-
-ЛШЙЙШ Mb. Ж? 1тР°Ф°бласт:
Ж 1[«1н.ион
Л wL зар°дь|-
И Ж'шевь,й
-эЭ диск
экзоцело-
}Ш^" мическая
f мембрана
/ 6ласта^
цитотрофобласт
По мере увеличения амниотической полости тонкая
эпителиальная крыша - амнион - образуется из клеток
цитотрофобласта. Эпибласт образует дно амниотической
полости и продолжается по периферии в амнион.

Клетки эпи

бласта, прилежащие к цитотрофобласту, называются амнио

бласты. Вместе с остальными клетками эпибласта они высти лают амниотическую полость.

цитотрофобласт

Амниотический пузырек

На 8-ой день эмбриобласт дифференцируется на эпи- и гипобласт.

В эпибласте появляется маленькая полость -амниотический пузырек. Его выстилают клетки амниобласты (происходят из эпибласта) и сама поверхность эпибласта.

Амнион и амниотический пузырек (9-ый день)

Амниотический пузырек- маленькая полость в эпибласте

Выстлан эпибластом и амниобластами

Первичный желточный мешок - экзоцеломическая полость

Амниотический пузырек

амниотическую жидкость.

содержит

Обращен к энтодерме (гипобласту)

Выстлан мембраной Хойзера, происходящей из гипобласта (противоречие).

материнские синусоиды

внезароды­шевая энто дерма

эрозирован-ная железа

материн- лакунарная екая кровь сеть

Б ластоциста, 12 дней.

Дефект в эпителии эндометрия уже не виден: эмбрион

полностью погружен в толщу эндометрия, слегка выбухая в полость матки. Лакуны синци-

цитотофобласт

тиотрофобласта устанавливают контакты с железами и сосудами матки.

Внезародышевая мезодерма в конце концов заполняет все пространство между трофобластом снаружи и амнионом/экзоцеломической мембраной изнутри. Полости, появляющиеся в ней, сливаются, образуя внезародышевыи целом или полость хориона.

Внезародышевая соматоплевра (=хориальная плае

тинка) вместе с

трофобластом сое

тавляет хорион.

Внутри первичного желточного мешка формируется вторичный желточный мешок по мере отщипывания фрагментов от первичного желточного мешка и соответствующего уменьшения его полости. К концу 2 ей недели эндометрий трансформирован в децидуальную оболочку.

лакунарная сеть

внезаро­дышевая сомато-мезодерма

хорион

внезаро­дышевая спланхно мезодерма

первичная ворсина

первичный желточный мешок

внезародышевыи целом

Бластоциста человека, 13 дней

вторичный желточный мешок

внезароды­шевая сома томезо-дерма

Бластоциста, 14 дней.

Экзоцеломические кисты - это

фрагменты бывшего первичного желточного мешка/ экзоцеломической полости,

отошедшие от него при формировании вторичного желточного мешка: они часто

обнаруживаются в полости хориона.

материнская кровь целом

остатки первичного желточного мешка

восстановленный

поверхностный

эпителий

ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК

Экзоцеломическая полость, образование

которой связано с гипобластом,

трансформируется в первичный желточный

мешок.

Зародышевый щиток лежит между

амниотическим пузырьком и первичным

желточным мешком.

Внезародышевая мезодерма развивается из выстилки желточного мешка.

Благодаря развитию внезародышевого целома, значительная часть объема первичного желточного мешка отщепляется от него, и формируется вторичный желточный мешок.

амнион ..

стенка желточ -ного мешка

Зародышевый диск 16-дневного эмбриона (указаны перемещения поверхностных клеток эпибласта через первичную полоску и первичный узелок).

s ■'"' ■ - рото-глоточная

. V _й*^т" " мембрана

- срезанный край

& f /

первичный узелок

первичная полоска

амниона прехордальные клетки

А

клоакальная мембрана

Каудальнее первичной полоски образуется циркулярная область -клоакальная мембрана. Зародышевый диск остается в этих местах двухслойным, так как эктодерма и энтодерма здесь срастаются.

С появлением клоакальной мембраны задняя стенка желточного мешка образует пальцевидный вырост от своей каудальной стенки, который внедряется в амниотическую ножку. Так образуется аллантоис (Greek "allantos" = "sausage"). У низших позвоночных он служит резервуаром для продуктов экскреции выделительной системой.

17 days

п ервичная ямка и нейро-кишечный канал

< !г~ аллантоис

амниотическая ножка

клоакальная мембрана

t хорда

прехордальная пластинка

Аллантоис

Образуется на 16-ый день, когда желточный мешок образует небольшой дивертикул, простирающийся в

амниотическую ножку.

У человека он остается

рудиментарным, но может вовлекаться в ранний гемопоэз и ангиогенез, а также участвует в развитии мочевого пузыря. Может принимать участие в

формировании пороков развития мочевого пузыря.

По мере увеличения мочевого пузыря становится первичным мочевым протоком (urachus).

ХОРИОН

Внезародышевый целом расширяется и становится полостью хориона.

Внезародышевая мезодерма,

подстилающая цитотрофобласт,

образует хориальную пластинку.

Амниотическая ножка образуется из внезародышевой мезодермы.

Плацента образуется из хориона. Амниотическая ножка смещается в каудальный конец тела зародыша и образует пупочный канатик.

лакуны трофобласта расширенные кров, сосуды

синцитио-трофобласт

цитотрофобласт

а амниотическая полость

Б ластоциста человека, 9-ый день.

эпибласт

/K\i	р	рй	гипобласт
_ J^JPV'		ЭК31 меь	эцеломическая
фибрино	зый		1брана
сгусток

Двухслойный зародышевый диск в лакунарной стадии.

первичный жел точный мешок

Трофобласт интенсивно развивается, особенно на эмбриональном полюсе, где в синцитии появляются вакуоли. Сливаясь, вакуоли образуют большие лакуны - это лакунарная стадия развития трофобласта. Сеть лакун - это прообраз межворсиночных пространств плаценты.

Трофобласт приобретает ворсинчатую структуру. Клетки

цитотрофобласта пролиферируют и внедряются в

синцитиотрофо- бласт, образуя

выросты, покрытые синцитием - это первичные ворсины. Так к началу 3-ей недели трофобласт образует первичные ворсинки.

ротоглоточная лакуны		в трофобласте
мембрана	ilEailrf^ *ftfe^* &		амниоти-
Т1Щ: Ш			ческая
	Щ^Ш.-ЩЩ$		ножка
	rfp:: ■ '■.■.-:>' .• !.;		амниоти-
■'■щШг^'	)40Ш~~ '"Щ		ческая полость
ЯШр|:^'	\ 7	- ' .	вторичный
■Br		ян	желточный
ирц		тайн	мешок
в':		;~* хориальная
И		11 пластинка
		~~\ЩШ	1 полость
Ki	С"Ь		Г хориона
^\j%	чЗл	'у^1 *
**ЩШ		ЩР! экзоцеломичекая
	_ _ ,-, ,:.; '.>' '	киста

Бластоциста, 13 дней. Формиро­вание вторичного желточного мешка

Образование

вторичных

ворсин

цитотро фобласт

внезаро-дышевая мезодер­ма

первичный желточный мешок

сгусток

Капилляры эндометрия вокруг

имплантированного эмбриона расширяются,

формируют синусоиды, и стенка некоторых из них «разъедается» синцитиотрофобластом. Материнская кровь

изливается в лакунарную сеть синцитиотрофобласта, устанавливая первичную маточно-плацентарную циркуляцию, которая

начинает питать ткани эмбриона.

Бластоциста, 10 дней.

вторичная ворсина хориона синцитоотрофобласт

цитотрофо­бласт

развитие

кровеносных

сосудов

стенка

хориального

мешка

мезенхим-ная строма

эндометрий

В ходе дальнейшего развития мезодермальные клетки проникают в стержень первичных ворсин и начинает подрастать в сторону эндометрия. Вновь образованные ворсины являются вторичными.

Развитие хориона. 25 дней. Установление плацентарного кровообращения.

синцитиотрофобласт

цитотрофо-бласт

лакуны с | материнской

кровью

омывают

ворсины i хориона

в незародышевая мезодерма

развитие периферического трофобласта на границе ворсинчатого хориона и эндометрия

Выделяют 3 стадии развития хориона: предворсинчатый (7-8 день), период образования ворсинок (до 50 дня) и период образования котиледонов (50-90 день).

К концу 3-ей недели клетки стромы ворсин дифференцируются в клетки крови и мелких кровеносных сосудов, образуя капиллярную систему ворсин (так ворсины становятся третичными). Эти |

капилляры

соединяются с I

капиллярами амниотической ножки и 1 мезодермы хориальнои пластинки, а те в свою очередь - с

внутризародышевой системой микроциркуляции, соединяя будущую

плаценту и тело i эмбриона.

амниоти-ческая [ножка

•J амниоти-ческая полость желточ­ный мешок хориальная пластинка

Н полость хориона

экзоцеломиче-

третичные межворсиночное I наружный ворсины J пространство | _трофобласт|

спиральная артерия

К концу 2-го месяца трофобласт на эмбриональном полюсе характеризуется большим количеством вторичных и третичных ворсин, имеющих радиальное расположение. Ворсины прикреплены к мезодерме хориальнои пластинки, а по периферии соединены с материнской отпадающей оболочкой посредством периферического трофобласта. На противоположном полюсе полости хориона ворсинки развиты слабо.

в торичные и третич­ные ворсины

межворсиночное пространство хориальная пластинка

..г * '.

п ериферический трофобласт

полость хориона

Конец 2-го месяца

Плодо-материнское соединение

Плодная часть плаценты (ворсинчатый хорион) отделяется от материнской части (decidua basalis) периферическим

трофобластом, образованным

цитотрофобластом.

1 decidua capsularis

1

ОБРАЗОВАНИЕ ДЕЦИДУАЛЬНОЙ ОБОЛОЧКИ

РАЗВИТИЕ ДЕЦИДУАЛЬНОЙ ОБОЛОЧКИ

межворсиночное пространство

\ \

/\

4-я неделя

decidua basalis

влагалище

Decidua - отпадающая оболочка (латынь:

"опадание") - это функциональный слой эндометрия беременной, который «отпадает» во время родов. Выделяет 3 области decidua: decidua basalis - часть,

подлежащая зародышу и образующая материнскую часть плаценты; decidua capsularis

поверхностная часть,

расположенная над

зародышем, и decidua parietalis - остальная часть слизистой матки. До 8-ой недели весь хорион является

ворсинчатым.

ворсинчатый хорион decidua basalis

полость матки г~ " decidua basalis

полость хориона decidua capsularis

Г 1 гладкий хорион

decidua parietalis

К^£]

По мере роста зародыша, ворсинки хориона, связанные с decidua capsularis, сдавливаются, их кровоснабжение ухудшается, ворсинки дегенерируют и к концу 2-го месяца здесь формируется гладкий хорион - chorion laeve (латынь "levis"=maAKiiM). Одновременно ворсинки хориона. Связанные с decidua basalis, быстро увеличиваются в числе, ветвятся и разрастаются - эта часть хориона становится chorion frondosum (латынь "frondosus"= ветвистый), - он образует плодную часть плаценты.

Decidua	basalis состоит из		компактного слоя крупных
децидуальных	слеток. Богатых	липидами и гликогеном. По мере роста
эмбриона decid	ua capsularis	растягивается и дегенерирует. Гладкий
хорион срастается с decidua		parietalis	на противоположной стороне
матки, облитери	руя ее просвет.		Конец 2-го
decidua parietalis
"\
\ полость матки \
decidua —L^__ capsularis /		■>г^""""	месяца %. ворсинча-*"~^ тый хорион ЁШ 1 В—L. амнион
гладкий НЯ хорион
			"~~-~~ плод 7 амниотиче-ская ножка | decidua
	Ш		1 basalis

Образование амнио-хориальной мембраны

;<-Л 'ф ..

10 weeks

Так как амниотическая полость растет быстрее, чем полость хориона, амнион и гладкий хорион сливаются, образуя амнио-хориальную мембрану. Эта мембрана разрывается во время родов.

Decidua

Это функциональный слой эндометрия беременной женщины,

Децидуальные клетки богаты

гликогеном и липидами,

Она сбрасывается во время родового акта

Имеет 3 региона:

Decidua basalis - материнская часть

плаценты

Decidua capsuiaris - покрывает концептус

Decidua parietalis - покрывает остальную часть эндометрия