1)Биология - совокупность наук о жизни, о живой природе (греч. bios - жизнь, logos - учение).

Биология – наука, изучающая свойства живых систем.

Общая задача биологии -познать сущность жизни, ответить на вопрос - что есть жизнь.

Метод – это путь исследования, который проходит ученый, решая какую-либо научную задачу, проблему.

К основным методам науки относятся следующие:

Моделирование – метод, при котором создается некий образ объекта, модель, с помощью которой ученые получают необходимые сведения об объекте

Наблюдение – метод, с помощью которого исследователь собирает информацию об объекте. Наблюдать можно визуально, например за поведением животных. Можно наблюдать с помощью приборов за изменениями, происходящими в живых объектах: например, при снятии кардиограммы в течение суток, при замерах веса теленка в течение месяца

Эксперимент (опыт) – метод, с помощью которого проверяют результаты наблюдений. Эксперимент – это всегда получение новых знаний с помощью поставленного опыта.

Генеалогический метод – применяется при составлении родословных людей, выявлении характера наследования некоторых признаков.

Исторический метод – установление взаимосвязей между фактами, процессами, явлениями, происходившими на протяжении исторически длительного времени (несколько миллиардов лет

Палеонтологический метод – метод, позволяющий выяснить родство между древними организмами, останки которых находятся в земной коре, в разных геологических слоях.

Центрифугирование – разделение смесей на составные части под действием центробежной силы. Применяется при разделении органоидов клетки, легких и тяжелых фракций (составляющих) органических веществ и т. д.

Цитологический, или цитогенетический, – исследование строения клетки, ее структур с помощью различных микроскопов.

Биохимический – исследование химических процессов, происходящих в организме.

2)Сущность жизни, уровни организации живого. Фундаментальные свойства живого, клетка - элементарная биологическая единица

Сущность стремление к самовоспроизведению

Уровни организации живогоНа всех уровнях проявляются все свойства, характерные для живого. Каждый из этих уровней характеризуется особенностями, присущими другим уровням, но каждому уровню присущи собственные специфические особенности.

1. Молекулярный уровень. Элементарная еденица-ген. Явление-самовоспроизведение.

2.Клеточный уровень. Элементарная еденица-клетка. Размножается на клеточном уровне.

. 3. Тканевый уровень. Элементарная еденица-ткань.специфическая функция ткани.

4. Органный уровень. Орган. Определенные функции.

5. Организменный уровень организации присущ одноклеточным и многоклеточным .У живых организмов проявляются такие свойства, как питание, дыхание, выделение, раздражимость, рост и развитие, размножение, поведение, продолжительность жизни, взаимоотношения с окружающей средой 6. Популяционный(популяция) характеризуется объединением родственных особей в популяции, а популяций - в виды, что приводит к возникновению новых свойств системы. Основные свойства этого уровня: рождаемость, смертность, выживание, структура (половая, возрастная, экологическая), плотность, численность, функционирование в природе.7. Видовой(еденица систематики).

8. Биогеоценотический (экосистемный) уровень организации основными структурными элементами являются популяции разных видов. Данный уровень характеризуется множеством свойств

9. Биосферный уровень. Самый высокий уровень организации жизни. Основными структурными единицами этого уровня являются биогеоценозы (экосистемы) и окружающая их среда, т. е. географическая оболочка Земли (атмосфера, гидросфера, почва, солнечная радиация и др.) и антропогенное воздействие. Для этого уровня организации характерны: активное взаимодействие живого и неживого вещества планеты; биологический круговорот веществ и потоки энергии с входящими в него геохимическими циклами; хозяйственная и этнокультурная деятельность человека. Основная стратегия, жизни на биосферном уровне - стремление обеспечить динамичную устойчивость биосферы как самой большой экосистемы нашей планеты.

Свойства живогоДля живого характерен ряд свойств, которые в совокупности «делают» живое живым. Такими свойствами являются самовоспроизведение, специфичность организации, упорядоченность структуры, целостность и дискретность, рост и развитие, обмен веществ и энергии, наследственность и изменчивость, раздражимость, движение, внутренняя регуляция, специфичность взаимоотношений со средой.

1.Химический состав. Живые существа состоят из тех же химических элементов, что и неживые, но в организмах есть молекулы веществ, характерных только для живого (нуклеиновые кислоты, белки, липиды).


2. Дискретность и целостность. Любая биологическая система (клетка, организм, вид и т.д.) состоит из отдельных частей, т.е. дискретна. Взаимодействие этих частей образует целостную систему (например, в состав организма входят отдельные органы, связанные структурно и функционально в единое целое).

3. Структурная организация. Живые системы способны создавать порядок из хаотичного движения молекул, образуя определенные структуры. Для живого характерна упорядоченность в пространстве и времени. Это комплекс сложных саморегулирующихся процессов обмена веществ, протекающих в строго определенном порядке, направленном на поддержание постоянства внутренней среды — гомеостаза.


4. Обмен веществ и энергии. Живые организмы—открытые системы, совершающие постоянный обмен веществом и энергией с окружающей средой.

5. Самовоспроизведение. Самообновление. Время существования любой биологической системы ограничено. Для поддержания жизни происходит процесс самовоспроизведения, связанный с образованием новых молекул и структур, несущих генетическую информацию, находящуюся в молекулах ДНК.


6.Наследственность. Молекула ДНК способна хранить, передавать наследственную информацию, благодаря матричному принципу репликации, обеспечивая материальную преемственность между поколениями.
7. Изменчивость. Припередаче наследственной информации иногда возникают различные отклонения, приводящие к изменению признаков и свойств у потомков. Если эти изменения благоприятствуют жизни, они могут закрепиться отбором.


8. Рост и развитие. Рост-увеличение числа, размеров и массы клеток. Развитие-приобретение специфических св-в и функций.

9. Раздражимость и движение. Не имеющие нервной системы: а)Одноклеточные-таксис. Б) Растения и многоклеточные-тропизм. В) движение отдельных органов-настия. Имеющие нервную систему-рефлекс и реч.

10.Репродукция: живое происходит от живого.

Клетка – элементарная биологическая единица Клетка составляет основу строения, жизнедеятельности и развития всех живых форм — одноклеточных, многоклеточных и даже неклеточных. Благодаря заложенным в ней механизмам клетка обеспечивает обмен веществ, использование биологической информации, размножение, свойства наследственности и изменчивости, обусловливая тем самым присущие органическому миру качества единства и разнообразия.

Занимая в мире живых существ положение элементарной единицы, клетка отличается сложным строением. При этом определенные черты обнаруживаются во всех без исключения клетках, характеризуя наиболее важные стороны клеточной организации как таковой.

3) Клеточная теория: основные этапы развития

Кл теория сформулирована немецким исследователем, зоологом Т. Шванном (1839). Поскольку при создании этой теории Шванн широко пользовался работами ботаника М Шлейдена, последнего по праву считают соавтором кл теории. Исходя из предположения о схожести (гомологичности) растительных и животных клеток, доказываемой одинаковым механизмом их возникновения, Шванн обобщил многочисленные данные в виде теории, согласно которой клетки являются структурной и функциональной основой живых существ.

В конце 19 века немецкий патолог Р. Вирхов на основе новых фактов пересмотрел клеточную теорию. Ему принадлежит вывод о том, что клетка может возникнуть лишь из предшествующей клетки. Им создана вызвавшая критику концепция «клеточного государства», согласно которой клеточный организм состоит из относительно самостоятельных единиц (клеток), поставленных в своей жизнедеятельности в тесную взаимосвязь друг от друга.

Клеточная теория в современном виде включает четыре главных положения:

• Клетка – основная структурно-функциональная и генетическая единица живых организмов, наименьшая единица живого

• Клетки одноклеточных и многоклеточных организмов сходны по строению, химическому составу и важнейшим проявлениям процессов жизнедеятельности

• Каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки

• Клетки многоклеточных организмов специализированны: они выполняют разные функции и образуют ткани

4) ТИПЫ КЛЕТОЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ

Клеткам прокариотического типа свойственны малые размеры (не более 0,5—3,0 мкм в диаметре или по длине), отсутствие обособленного ядра, так что генетический материал в виде ДНК не отграничен от цитоплазмы оболочкой. В клетке отсутствует развитая система мембран. Генетический аппарат представлен ДНК единствен­ной кольцевой хромосомы, которая лишена основных белков — гистонов (гистоны являются белками клеточных ядер). Благодаря значительному количеству диаминокислот аргинина и лизина гистоны имеют щелочной характер.

Различия прокариотических и эукариотических клеток по наличию гистонов указывают на разные механизмы регуляции функции гене­тического материала. В прокариотических клетках отсутствует клеточный центр. Не типичны внутриклеточные перемещения цитоплазмы и амебоидное движение. Время, необходимое для образования двух дочерних клеток из материнской (время генерации), сравнительно мало и исчисляется десятками минут. К прокариотическому типу клеток относятся бактерии и синезеленые водоросли.

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ

Эукариотический тип клеточной организации представлен двумя подтипами. Особенностью организмов простейших является то, что они (исключая колониальные формы) соответствуют в струк­турном отношении уровню одной клетки, а в физиологическом — полноценной особи. В связи с этим одной из черт клеток части простейших является наличие в цитоплазме миниатюрных образова­ний, выполняющих на клеточном уровне функции жизненно важных органов многоклеточного организ­ма. Таковы (например, у инфузо­рий) цитостом, цитофарингс и порошица, аналогичные пищева­рительной системе, и сократитель­ные вакуоли, аналогичные выделительной системе.

В традиционном изложении клетку растительного или живо­тного организма описывают как объект, отграниченный оболочкой, и котором выделяют ядро и цитоп­лазму. В ядре наряду с оболочкой- 11 ядерным соком обнаруживаются ядрышко и хроматин. Цитоплазма подставлена ее основным веществом (матриксом, гиалоплазмой), в котором распределены включения и органеллы.

5) Вирусы были обнаружены в 1892году русским учёным Д.И.Ивановским. В 1917году француз Ф.Д’Эрель открыл бактериофаг-вирус,поражающий бактерии.

Особенности вирусов заключаются в их незначительных размерах,отсутствии клеточного строения,обмена веществ и энергии.Но самым характерным критерием является наличие у вирусов только одной нуклеиновой кислоты – РНК или ДНК(у остальных организмов всегда имеются и ДНК, и РНК).Вирусы самостоятельно не способны синтезировать белки.Вирусы не растут. Простая вирусная частица состоит из образованной белками оболочки - капсида и нуклеиновой кислоты. Некоторые более сложные вирусы(герпеса,гриппа) помимо белков капсида и нуклеиновой кислоты могут содержать липопротеиновую мембрану,углеводы и ряд ферментов. Различают два вида вирусов РНК-содержащие и ДНК-содержащие, но независимо от того,какая из нуклеиновых кислот содержится в вирусе,она выполняет функции носителя наследственной информации. Объём генетической информации вируса может быть очень мал,например у самых малых вирусов он состоит из 3500нуклеотидов.

Бактериофаг состоит из головки(белковая оболочка и заключённая в ней ДНК или РНК)и отростка.

Биологическое значение вирусов в первую очередь связывается с их патогенным действием, т.е. способностью вызывать различные заболевания у человека, животных и растений. Сегодня специалисты насчитывают не менее 500 различных болезней человека, в которых в той или иной мере повинен вирус. Среди них такое заболевание как бешенство, оспа, желтая лихорадка, энцефалиты, гепатиты, злокачественные опухоли, СПИД, корь и др.Помимо того, вирусы способны оказывать влияние на генетический аппарат клетки, вызывая генные мутации.

6)Клетка как открытая система: Потоки вещества, энергии и информации в клетке.

Клетка — открытая система, поскольку ее существование возможно только в условиях постоянного обмена веществом и энергией с окружающей средой. Жизнедеятельность клетки обеспечивается процессами, образующими три потока: информации, энергии веществ.

Благодаря наличию потока информации клетка приобретает структуру, отвечающую критериям живого, поддерживает ее во времени, передает в ряду поколений. В этом потоке участвуют ядро, макро молекулы, переносящие информацию в цитоплазму (мРНК), цитоплазматический аппарат транскрипции (рибосомы и полисомы, тРНК, ферменты активации аминокислот). Позже полипептиды, синтезированные на полисомах, приобретают третичную и четвертичную структуру, и используется в качестве катализаторов или структурных белков. Также функционируют геномы митохондрий, а в зеленых растениях — и хлоропластов.

Поток энергии обеспечивается механизмами энергообеспечения — брожением, фото — или хемосинтезом, дыханием. Дыхательный обмен включает реакции расщепления низкокалорийного органического «топлива» в виде глюкозы, жирных кислот, аминокислот, использование выделяемой энергии для образования высококалорийного клеточного «топлива» в виде аденозинтрифосфата (АТФ). Энергия АТФ в разнообразных процессах преобразуется в тот или иной вид работы — химическую (синтезы), осмотическую (поддержание перепадов концентрации веществ), электрическую, механическую, регуляторную. Анаэробный гликолиз— процесс бескилородного расщепления глюкозы. Фотосинтез— механизм преобразования энергии солнечного света в энергию химических связей органических веществ.

Дыхательный обмен одновременно составляет ведущее звено потока веществ, объединяющего метаболические пути расщепления и образования углеводов, белков, жиров, нуклеиновых кислот.

Биологически активные вещества — гормоны, ферменты, адреналин, серотонин и т. д.

7) Элементарный химический состав живого. Вода и низкомолекулярные соединения.

Клеточное вещество является сложным полифазным коллоидом, т. е. представляет собой систему из 2х несмешивающихся фаз.

В элементарном составе клетки насчитывается более 80 элементов. Их делят на 3 группы:

• Макроэлементы – содержание которых в клетках составляет до 10^-3 % (кислород, углерод, водород, азот, фосфор, сера, кальций, натрий и магний); на их долю приходится свыше 99% массы клеток.

• Микроэлементы – содержание которых колеблется от 10^-3% до 10^-6% (железо, марганец, медь, цинк, кобальт, никель, иод, фтор); на их долю приходится менее 1 % массы клеток.

• Ультрамикроэлементы – содержание которых составляет менее 10^-6% (золото, серебро, уран, цезий, бром, ванадий, селен); на их долю приходится менее 0,01% массы клетки.

Неорганическими соединениями клетки являются вода и минеральные соли.

Вода составляет около 70% массы клетки. У отдельных организмов (медуз) её содержание составляет 95%. В теле человека вода составляет 60%, из которой 40 % приходится на внутриклеточную воду.

Функции воды:

1. связанная вода (4-5%) образует водные (сольватные) оболочки вокруг молекул белков, препятствуя склеиванию их друг с другом;

2. свободная вода является универсальным растворителем и способствует трунспорту растворенных в ней веществ;

3. вода принимает непосредственное участие в реакциях гидролиза;

4. вода регулирует тепловой режим и осмотическое давление в клетках.

Минеральные соли и хим элементы в определенных концентрациях необходимы для нормальной жизнедеятельности клеток.

8) . Белки́ — высокомолекулярные органические вещества, состоящие из соединённых в цепочку пептидной связью альфа-аминокислот

Функции белков в клетках живых организмов более разнообразны, чем функции других биополимеров

белки-ферменты катализируют протекание биохимических реакций и играют важную роль в обмене веществ. Некоторые белки выполняют структурную или механическую функцию, образуя цитоскелет, поддерживающий форму клеток. Также белки играют ключевую роль всигнальных системах клеток, при иммунном ответе и в клеточном цикле.

Транспортная функция белков: Внутрь клетки должны поступать многочисленные вещества, обеспечивающие ее строительным материалом и энергией

Рецепторная функция: Большое значение, в особенности для функционирования многоклеточных организмов, имеют белки-рецепторы, вмонтированные в плазматическую мембрану клеток и служащие для восприятия и преобразования различных сигналов, поступающих в клетку, как от окружающей среды, так и от других клеток.

Защитная функция: Иммунная система обладает способностью отвечать на появление чужеродных частиц выработкой огромного числа лимфоцитов, способных специфически повреждать именно эти частицы, которыми могут быть чужеродные клетки, например патогенные бактерии, раковые клетки, надмолекулярные частицы, такие как вирусы, макромолекулы, включая чужеродные белки

Структурная функция: Наряду с белками, выполняющими тонкие высокоспециализированные функции, существуют белки, имеющие в основном структурное значение. Они обеспечивают механическую прочность и другие механические свойства отдельных тканей живых организмов

Двигательные белки Мышечное сокращение является процессом, в ходе которого происходит превращение химической энергии, запасенной в виде макроэргических пирофосфатных связей в молекулах АТФ, в механическую работу. Непосредственными участниками процесса сокращения являются два белка - актин и миозин.

9)Строение и биологические функции липидов клетки.

Под термином липиды (греч. lipos - жир) объединяют жиры и жироподобные вещества.

Липиды - органические соединения с различной структурой, но общими свойствами. Они нерастворимы в воде, но хорошо растворяются в органических растворителях: эфире, бензине, хлороформе и др. Липиды очень широко представлены в живой природе и играют чрезвычайно важную роль в клетке и организме. Они содержатся в любых клетках. Содержание жира в них обычно невелико и составляет 5 - 15% от сухой массы. Существуют, однако, клетки, содержание жира в которых достигает почти 90% от сухой массы. Эти буквально набитые жиром клетки имеются в жировой ткани.

Функции липидов:

1) Энергетическая Основная функция триглицеридов. При расщеплении 1 г липидов выделяется 38,9 кДж.

2)Структурная Фосфолипиды, гликолипиды и липопротеины принимают участие в образовании клеточных мембран.

3) Запасающая Жиры и масла являются резервным пищевым веществом у животных и растений. Важно для животных, впадающих в холодное время года в спячку или совершающих длительные переходы через местность, где нет источников питания.

Масла семян растений необходимы для обеспечения энергией проростка.

4)Защитная

Прослойки жира и жировые капсулы обеспечивают амортизацию внутренних органов.

Слои воска используются в качестве водоотталкивающего покрытия у растений и животных.

5) Теплоизоляционная

Подкожная жировая клетчатка препятствует оттоку тепла в окружающее пространство. Важно для водных млекопитающих или млекопитающих, обитающих в холодном климате.

6) Регуляторная

Гиббереллины регулируют рост растений.

Половой гормон тестостерон отвечает за развитие мужских вторичных половых признаков.

Половой гормон эстроген отвечает за развитие женских вторичных половых признаков, регулирует менструальный цикл.

Минералокортикоиды (альдостерон и др.) контролируют водно-солевой обмен.

Глюкокортикоиды (кортизол и др.) принимают участие в регуляции углеводного и белкового обменов.

7)Источник метаболической воды

При окислении 1 кг жира выделяется 1,1 кг воды. Важно для обитателей пустынь.

8) Каталитическая

Жирорастворимые витамины A, D, E, K являются кофакторами ферментов, т.е. сами по себе эти витамины не обладают каталитической активностью, но без них ферменты не могут выполнять свои функции.

10)Углеводы. Общая формула Сn (H₂O)n. Следовательно, углеводы содержат в своем составе только три химических элемента.

Растворимые в воде углеводы..

Моносахариды: глюкоза – основной источник энергии для клеточного дыхания. Фруктоза – составная часть нектара цветов и фруктовых соков. Рибоза и дезоксирибоза – структурные элементы нуклеотидов, являющихся мономерами РНК и ДНК.

Дисахариды: сахароза (глюкоза + фруктоза) – основной продукт фотосинтеза, транспортируемый в растениях. Лактоза (глюкоза + галактоза) – входит в состав молока млекопитающих. Мальтоза (глюкоза + глюкоза) – источник энергии в прорастающих семенах.

Полисахариды: крахмал, гликоген, целлюлоза, хитин. Они не растворимы в воде..

Крахмал состоит из разветвленных спирализованных молекул, образующих запасные вещества в тканях растений.

Целлюлоза – полимер, образованный остатками глюкозы, состоящими из нескольких прямых параллельных цепей, соединенных водородными связями. Такая структура препятствует проникновению воды и обеспечивает устойчивость целлюлозных оболочек растительных клеток.

Хитин состоит из аминопроизводных глюкозы. Основной структурный элемент покровов членистоногих и клеточных стенок грибов.

Гликоген – запасное вещество животной клетки. Гликоген еще более ветвистый, чем крахмал и хорошо растворимы в воде.

ФУНКЦИИ:

1)входит в состав жизненно-важных веществ

2)участвует в фиксации углерода

3)резервная

4)структурная

5)защитная

6)имеют энергетическую функцию 1г глюкозы=17кДж

11)Строение и биологические функции нуклеиновых кислот

Нуклеиновые кислоты - природные высокомолекулярные органические соединения, обеспечивающие хранение и передачу наследственной(генетической) информации в живых организмах.

В природе существует два вида нуклеиновых кислот — дезоксирибонуклеиновые (ДНК) и рибонуклеиновые (РНК)..

ДНК находится преимущественно в хромосомах клеточного ядра (99% всей ДНК клетки), а также в митохондриях и хлоропластах. РНК входит в состав рибосом; молекулы РНК содержатся также в цитоплазме, матриксе пластид и митохондрий.

Нуклеиновые кислоты представляют собой биополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. В состав каждого нуклеотида входит азотистое основание, пятиуглеродный сахар (рибоза или дезоксирибоза) и остаток фосфорной кислоты. Существует пять основных азотистых оснований: аденин, гуанин, урацил, тимин и цитозин. ДНК — представляет собой двухцепочечный биологический полимер, мономерами которого являются нуклеотиды, содержащие одно из азотистых оснований, дезоксирибозу и остаток фосфорной кислоты. Полинуклеотидные цепи молекулы ДНК антипараллельны и соединены друг с другом водородными связями по принципу комплиментарности. А=Т, Ц=Г

Функцияу ДНК одна - хранение генетической информации

РНК - также полимер, мономерами которой являются нуклеотиды. РНК представляет собой однонитевую молекулу. Она построена таким же образом, как и одна из цепей ДНК. А=У, Ц=Г.В отличие от ДНК, содержание которой в клетках конкретных организмов относительно постоянно, содержание РНК сильно в них колеблется. Оно заметно повышено в клетках, в которых происходит синтез белка.

Функции РНК По выполнению функций выделя-ют несколько видов РНК.


Транспортная РНК(т-РНК). Функция состоит в переносе аминокислот в рибосомы, к месту синтеза белка. Из общего содержания РНК клетки на долю т-РНК приходится около 10%.


Рибосомная РНК (р-РНК)..

Информационная РНК (и-РНК), или матричная (м-РНК). Содержится в ядре и цитоплазме. Функция ее состоит в переносе информации о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка в рибосомах. Все виды РНК синтезируются на ДНК, которая служит своего рода матрицей.

12) Строение и биологические функции плазматической мембраны. Реснички и жгутики, микроворсинки.

Биологическая мембрана

Важная роль в осуществлении компаргментации принадлежит био­логическим мембранам. Они выполняют ряд функций: отграничиваю­щую (барьерную), регуляции и обеспечения избирательной проницаемости веществ, образования поверхностей раздела между водной (гидрофильной) и неводной (гидрофобной) фазами с размеще­нием на этих поверхностях ферментных комплексов. Благодаря при­сутствию липидов (жировых веществ) мембраны образуют гидрофобную внутриклеточную фазу как компартмент для химических реакций в неводной среде. Молекулярный состав мембран, набор соединений и ионов, размещающихся на их поверхностях, различаются от структуры к структуре. Этим достигается функциональная специа­лизация мембран клетки. Включение в мембрану клетки молекул рецепторов делает ее восприимчивой к биологически активным сое­динениям, например гормонам.

Предложено несколько схем взаимоотношения в мембране основ­ных химических компонентов — белков и липидов, а также веществ, размещаемых на мембранной поверхности. В настоящее время принята точка зрения, согласно которой мембрана составлена из бимолекуляр­ного слоя липидов. Гидрофобные участки их молекул повернуты друг к другу, а гидрофильные — находятся на поверхности слоя. Разнообраз­ные белковые молекулы встроены в этот слой или размещены на его поверхностях (рис. 2.4).

Благодаря компаргментации клеточного объема в эукариотической клетке наблюдается разделение функций между разными структурами. Одновременно различные структуры закономерно взаимодействуют друг с другом.

13) Межклеточные контакты — соединения между клетками, образованные при помощи белков. Межклеточные контакты обеспечивают непосредственную связь между клетками. Кроме того, клетки взаимодействуют друг с другом на расстоянии с помощью сигналов (главным образом - сигнальных веществ), передаваемых через межклеточное вещество. Строение межклеточных соединений  В тех тканях, в которых клетки или их отростки плотно прилежат друг к другу (эпителий, мышечная ткань и пр.) между мембранами контактирующих клеток формируются связи – межклеточные контакты. Каждый тип межклеточных контактов формируется за счет специфических белков, подавляющее большинство которых — трансмембранные белки. Специальные адапторные белки могут соединять белки межклеточных контактов с цитоскелетом, а специальные "скелетные" белки - соединять отдельные молекулы этих белков в сложную надмолекулярную структуру. Во многих случаях межклеточные соединения разрушаются при удалении из среды ионов Ca2+. Функции межклеточных соединений  Межклеточные соединения возникают в местах соприкосновения клеток в тканях и служат для межклеточного транспорта веществ и передачи сигналов (межклеточное взаимодействие), а также для механического скрепления клеток друг с другом. Через щелевые контакты могут передаваться электрические сигналы. Клетки органов и тканей вырабатывают ряд химических веществ, действующих на другие клетки (в том числе через межклеточные контакты) и вызывающих изменения в работе цитоскелета, в интенсивности обмена веществ и процессе синтеза клеткой белков. Типы межклеточных соединений  Плазмодесмы  Микроскопические цитоплазматические мостики, соединяющие соседние клетки растений.  Простое межклеточное соединение  При простом межклеточном соединении оболочки клеток сближены на расстояние 15 – 20 нм. Это соединение занимает наиболее обширные участки соприкасающихся клеток. Посредством простых соединений осуществляется слабая механическая связь, не препятствующая транспорту веществ в межклеточных пространствах. Разновидностью простого соединения является контакт типа «замок», когда билипидные мембраны соседних клеток вместе с участком цитоплазмы вдавливаются друг в друга, чем достигается большая поверхность соприкосновения и более прочная механическая связь. Плотное соединение (запирающая зона)  В плотном соединении клеточные мембраны максимально сближены, здесь фактически происходит их слияние. Роль плотного соединения заключается в механическом сцеплении клеток и препятствии транспорту веществ по межклеточным пространствам. Эта область непроницаема для макромолекул и ионов, она ограждает межклеточные щели от внешней среды. Плотные соединения обычно образуются между эпителиальными клетками в тех органах (желудке, кишечнике и пр.), где эпителий ограничивает содержимое этих органов (желудочный сок, кишечный сок). В этих участках плотные контакты охватывают по периметру каждую клетку, межмембранные пространства отсутствуют, а соседние клеточные оболочки слиты в одну. Если же плотное сцепление происходит на ограниченном участке, то образуется пятно слипания (десмосома).Частными случаями плотного соединения являются зоны замыкания и слипания. Зона замыкания  В зоне замыкания две соседние мембраны сливаются своими наружными слоями, эта зона непроницаема для макромолекул и ионов. В зоне слипания мембраны разделены щелью в 10-20 нм, заполненной плотным веществом (белковой природы). Десмосома (пятно сцепления, липкое соединение)  Десмосома представляет собой небольшую площадку, иногда слоистого вида, диаметром до 0,5 мкм. Их функциональная роль заключается главным образом в механической связи между клетками. Существуют 3 типа десмосом – точечные, опоясывающие и полудесмосомы. Десмосомой называется образованное клетками соединение, прочно склеивающее клетки. Если они образуются между клетками и внеклеточным матриксом, то они называются полудесмосомами. Количество десмосом на одной клетке может достигать 2000. Такие контакты встречаются между клетками, которые могут подвергаться трению и другим механ сердечной м

14)Клетка как целостная структура. Коллоидная система цитоплазмы (гиалоплазма).

Взаимодействуя с окружающей средой и отвечая на регуляторные стимулы, клетка ведет себя как целостная структура. Об этом свидетельствует однотипность реакции разных видов клеток на действие раздражителей, вызывающих переход клетки в возбужденное состояние. Важная роль в функциональном объединении структурных компонентов и компартментов клетки принадлежит свойствам живой протоплазмы (содержимое живой клетки, включающее ее ядро и цитоплазму).

Клетка любого организма представляет собой целостную живую систему. Она состоит из трех неразрывно связанных между собой частей: оболочки, цитоплазмы и ядра. Оболочка клетки осуществляет непосредственное взаимодействие с внешней средой и взаимодействие с соседними клетками (в многоклеточных организмах).

Цитоплазма

Цитоплазма эукариотических клеток состоит из полужидкого содержимого и органелл. Основное полужидкое вещество цитоплазмы называют гиалоплазмой (от греч. хиалос — стекло) или матриксом. Гиалоплазма является важной частью клетки, ее внутренней средой. Она представляет собой сложную коллоидную систему, которая образована белками, нуклеиновыми кислотами, углеводами, водой и другими веществами.

В гиалоплазме в растворенном состоянии содержится большое количество аминокислот, нуклеотидов и других строительных биополимеров, а также множество промежуточных продуктов, возникающих при синтезе и распаде макромолекул. Гиалоплазма содержит большое количество ионов неорганических соединений, таких как Na+,K+, Ca2+, Mg2+, CI-, HCO3- ,HPO42- и др.

Несмотря на то, что в электронном микроскопе гиалоплазма выглядит гомогенным веществом, она не является однородной. Гиалоплазма состоит из двух фаз — жидкой и твердой. Жидкая фаза представляет собой коллоидный раствор различных белков и других веществ. В жидкой фазе содержится си­тема тонких белковых нитей (~2 нм толщиной), пересекающих цитоплазму в различных направлениях - микротрабекулярная система. Микротрабекулярная система связывает все внутриклеточные структуры клетки: мембранные органеллы, различные фибриллярные и трубчатые структуры. В местах пересечения или соединения концов трабекул располагаются группы рибосом.

Вместе с трубчатыми (микротрубочки) и фибриллярными (микрофиламенты) органеллами микротрабекулярная система образует внутриклеточный цитоплазматический скелет (цитоскелет). Цитоскелет способствует упорядоченному размещению всех структурных компонентов клетки. Микротрубочки обеспечивают определенную форму клетки, отвечают за направленное движение клеточных структур.

Микротрабекулярная система очень динамична. В определенных участках клетки ее нити могут легко распадаться на отдельные молекулы белка, которые переходят в раствор и изменяют физические свойства гиалоплазмы (изменяется агрегатное состояние отдельных участков цитоплазмы с жидкого на гелеобразное, и, наоборот, изменяется ее вязкость и текучесть). Это происходит при изменении внешних и внутренних условий.

С распадом и сборкой микротрабекул связывают также движение цитоплазмы, которое имеет очень важное значение при перемещении веществ и структурных элементов клетки.

Микротрубочки представляют собой полые неразветвленные цилиндры. Внешний диаметр их не превышает 30 нм; толщина стенки микротрубочки составляет около 5 нм. В длину они могут достигать нескольких микрометров. Микротрубочки вместе с микротрабекулярной системой выполняет опорную функцию в клетке, придавая ей определенную форму (при обработке клеток колхицином происходит разрушение микротрубочек; животные клетки, например, лишенные такой внутренней опоры, приобретают шаровидную форму). Они также образуют веретено деления и обеспечивают расхождение хромосом к полюсам клетки. Перемещение хромосом (хроматид) осуществляется благодаря способно микротрубочек скользить одна по одной. Это скольжение обеспечивается благодаря энергии АТФ. Одни микротрубочки (хромосомные) прикрепляются к хромосомам и скользят по другим микротрубочкам (полюсным), в результате чего хромосомы во время деления клетки растаскиваются к ее полюсам. Микроотрубочки отвечают также за перемещение клеточных органелл, которые с помощью микротрубочек направляются в нужные места подобно тому, как поезд следует в определенном направлении по рельсам.

Микрофиламенты представляют собой тонкие нити, встре­чающиеся во всей цитоплазме клеток. Особенно много их в поверхностном слое цитоплазмы, в ложноножках подвижных клеток, где они образуют густую сеть тонких нитей, которые пересекаются в разных направлениях. Пучки микрофиламентов обнаруживаются в микроворсинках эпителия кишечни­ка. Микрофиламенты образуются из белка актина, глобуляр­ные молекулы которого полимеризуются в длинную тонкую фибриллу (толщиной 6 нм), состоящую из двух спирально за­крученных вокруг друг друга нитей. В клетках содержание ак­тина составляет 10—15 % от общего количества всех белков. В гиалоплазме обнаруживаются также нити другого важного белка — миозина, которые образуют вместе с актиновыми микрофиламентами комплекс, способный к сокращению при рас­щеплении АТФ. Взаимодействие актина и миозина лежит в основе сокращения мышц. Микрофиламенты актина взаимо­действуют с микротрубочками поверхностного слоя цитоплазмы и с плазмалеммой, обеспечивая двигательную активность гиалоплазмы. Считается также, что они участвуют в эндоцитозе, в образовании перетяжки при делении клеток животных и обеспечении амебоидного движения.

Функции гиалоплазмы:

Является внутренней средой клетки, в которой происходит многие химические процессы.

Объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие между ними.

Определяет местоположение органелл в клетке.

Обеспечивает внутриклеточный транспорт веществ и перемещение органелл (например, движение хлоропластов в растительных клетках.

Основное вместилище и зона перемещения молекул АТФ.

Определяет форму клетки.

15) Клетка — элементарная структурная и функциональная единица растительных и животных организмов, способная к самовоспроизведению и развитию. В традиционном изложении клетку растительного или животного организма описывают как объект, отграниченный оболочкой, в котором выделяют ядро и цитоплазму.

Основные компоненты эукариотической клетки:

Наружная мембрана. Клетки многоклеточных организмов, как животных, так и рас­тительных, обособлены от своего окружения оболочкой. Клеточная оболочка, или плазмалемма, животных клеток образована мембра­ной, покрытой снаружи слоем гликокаликса толщиной 10—20 нм. Плазмалемма выполняет отграничивающую, барьерную и транс­портную функции. Благодаря свойству избирательной проницаемо­сти она регулирует химический состав внутренней среды клетки. В плазмалемме размещены молекулы рецепторов, которые избира­тельно распознают определенные биологически активные вещества (гормоны). Наличие в обо­лочке рецепторов дает клеткам возможность воспринимать сигналы извне, чтобы целесообразно реагировать на изменения в окружаю­щей их среде или состоянии организма.

Цитоплазма. В цитоплазме различают основное вещество (матрикс, гиалоплазма), включения и органеллы. Основное вещество цитоплазмы заполняет пространство между плазмалеммой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Оно образует истинную внутрен­нюю среду клетки, которая объединяет все внутриклеточные струк­туры и обеспечивает взаимодействие их друг с другом.

Органеллы — это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке жизненно важные функции. Выделяют органеллы общего значения и специальные. Последние в значительном количестве присутствуют в клетках, специализированных к выполнению определенной функции, но в незначительном количестве могут встречаться и в других типах клеток (микроворсинки, реснички, синаптические пузырьки).

К органеллам общего значения относят элементы канальцевой и вакуолярной системы в виде шероховатой и гладкой цитоплазматической сети, пластинчатый комплекс, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, пероксисомы, микрофибриллы и микротру­бочки, центриоли клеточного центра. В растительных клетках вы­деляют также хлоропласты, в которых происходит фотосинтез.

Включениями называют относительно непостоянные компоненты цитоплазмы, которые служат запасными питательными веществами (жир, гликоген), продуктами, подлежащими выведению из клетки (гранулы секрета), балластными веществами (некоторые пигменты).

Ядро. Клеточное ядро состоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Функциональ­ная роль ядерной оболочки заключается в обособлении генетического материала (хромосом) эукариотической клетки от цитоплазмы с присущими ей многочисленными метаболическими реакциями, а также регуляции двусторонних взаимодействий ядра и цитоплазмы.

Основу ядерного сока, или матрикса, составляют белки. Ядерный сок образует внутреннюю среду ядра, в связи с чем он играет важную роль в обеспечении нормального функционирования генетического материала. В составе ядерного сока присутствуют нитчатые, или фибршиярные, белки, что указывает на выполнение ими опорной функции.

Ядрышко представляет собой структуру, в которой происходит образование и созревание рибосомалъных РНК (рРНК).

Хроматин является интерфазной формой существования хромо­сом клетки.

16)Одномембранные органеллы клетки: канальцевая и вакуолярная система клетки — ЭПС, Комплекс Гольджи, диктиосомы, лизосомы, микротельца, пероксисомы. Их строение и функции.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР) – это система цистерн и трубочек, связанных между собой в единое внутриклеточное пространство, отграниченное от остальной части цитоплазмы замкнутой внутриклеточной мембраной. ЭПС открыл К. Портер (1945 г.) с помощью электронного микроскопа.

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) имеется у всех эукариот и существует в виде двух типов: гранулярного (шероховатого) эндоплазматического ретикулума и агранулярного (гладкого) эндоплазматического ретикулума. Мембраны эндоплазматического ретикулума тесно связаны с ядерной оболочкой, внутренние полости цистерн и трубочек эндоплазматического ретикулума связаны с перинуклеарным пространством.

Основной функцией ЭПС является биосинтез и транспортировка различных веществ. От цистерн и трубочек ЭПС отшнуровываются одномембранные мелкие пузырьки, дальнейшая судьба и функции которых зависят от их содержимого (см. ниже).

Шероховатая ЭПС (гранулярный ЭПР) представлен системой плоских цистерн, на поверхности которых расположены рибосомы. Главной функцией гранулярного ЭПР является биосинтез, транспортировка и начальная модификация белков. Дополнительной функцией является сборка компонентов биологических мембран.

Если на рибосомах гранулярного ЭПР идет синтез клеточных белков, то синтезированные полипептиды поступают в цитоплазматический матрикс или внедряются в мембраны. Если на рибосомах гранулярного ЭПР идет синтез экспортных белков, то синтезированные полипептиды поступают в полость ретикулума через специальные поры – каналы, контролируемые специфическими белками–рецепторами. В полости гранулярного ЭПР полипептиды модифицируются: отщепляется начало полипептидной цепи, образуются белковые гранулы, полипептиды образуют комплексы с другими веществами и т.д.

Гладкая ЭПС (агранулярный ЭПР) образована системой разветвленных трубочек. В полости агранулярного ЭПР происходит биосинтез липидов и полисахаридов. В агранулярном ретикулуме сократимых клеток происходит накопление ионов кальция, а в агранулярном ретикулуме печени происходит детоксикация ядовитых веществ.

Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи, пластинчатый комплекс). Назван в честь К. Гольджи, который в 1898 г. обнаружил его в нервных клетках.

Основой аппарата Гольджи является диктиосома – стопка уплощенных одномембранных цистерн. Количество диктиосом в клетке может достигать 20. Если диктиосомы расположены независимо друг от друга, то такая структура аппарата Гольджи называется диффузной. Если диктиосомы связаны между собой каналами в единую трехмерную систему, то такая структура называется сетчатой.

В зоне аппарата Гольджи наблюдается множество мелких вакуолей. Часть вакуолей имеет ретикулярное происхождение, то есть они образуются путем отшнуровывания от эндоплазматического ретикулума. Путем слияния этих вакуолей и образуются цистерны аппарата Гольджи. Другая часть вакуолей (обычно более крупных) образуется путем отшнуровывания от цистерн аппарата Гольджи.

В цистернах аппарата Гольджи завершается формирование компонентов плазмалеммы. Здесь же завершается модификация экспортных белков. От аппарата Гольджи отшнуровываются секреторные вакуоли и первичные лизосомы (см. ниже).

Таким образом, функции аппарата Гольджи сводятся к накоплению разнообразных веществ, их модификации и сортировке, упаковке конечных продуктов в одномембранные пузырьки, выведению секреторных вакуолей за пределы клетки и формированию первичных лизосом.

У одноклеточных организмов расширенные цистерны аппарата Гольджи образуют сократительные вакуоли. В передней части сперматозоидов расширенная цистерна аппарата Гольджи образует акросому, которая содержит литические ферменты, растворяющие оболочки яйцеклетки.

Лизосомы – это одномембранные пузырьки диаметром 0,1...0,5 мкм, содержащие гидролитические ферменты (протеазы, нуклеазы, липазы и кислые фосфатазы).

Лизосомы открыл биохимик Де Дюв (1955). Дальнейшее их изучение велось с помощью биохимических и электронно-микроскопических методов. Лизосомы хорошо изучены у животных. Существование настоящих лизосом у растений не доказано.

Первичные лизосомы образуются при отшнуровывании от периферической части аппарата Гольджи. Их размеры очень малы  (около 0,1 мкм). Затем эти первичные лизосомы сливаются с фагосомами (фагоцитарными вакуолями), образуя вторичные лизосомы (пищеварительные вакуоли). Вторичные лизосомы могут сливаться между собой. Вещества, поглощенные клеткой, подвергаются гидролизу, продукты которого через мембрану вторичной лизосомы поступают в цитоплазматический матрикс. Лизосома, содержащая непереваренные вещества, превращается в остаточное тельце. Остаточные тельца выводятся из клетки путем экзоцитоза или остаются в ее составе вплоть до гибели клетки.

Первичные лизосомы могут изливать свое содержимое за пределы клетки (при внеклеточном пищеварении) или превращаться в автолизосомы. Автолизосомы (фагосомы) образуются при слиянии первичных лизосом и отработанных  внутриклеточных структур: фрагментов эндоплазматической сети, митохондрий, пластид, рибосом, включений и т.д. Автолизосомы выполняют роль внутриклеточных чистильщиков, их количество возрастает при повреждении клеток, при стрессах, при различных генетических и инфекционных заболеваниях.

Секреторные вакуоли (или секреторные гранулы) – это короткоживущие одномембранные пузырьки, которые образуются путем отшнуровывания от периферической части аппарата Гольджи.

Секреторные вакуоли содержат разнообразные вещества (неактивные ферменты, или проферменты, полисахариды, липиды), выводимые за пределы клетки путем экзоцитоза. Секреторные вакуоли хорошо видны в специализированных клетках экзокринных желез.

Пероксисомы (микротельца) – это одномембранные пузырьки диаметром 0,3...1,5 мкм, которые образуются путем отшнуровывания от цистерн гранулярной эндоплазматической сети. Пероксисомы заполнены гранулярным матриксом и содержат разнообразные ферменты, например, каталазу, разлагающую пероксид водорода. В ряде случаев пероксисомы содержат и другие системы ферментов.

У проростков некоторых растений встречаются и другие органоиды, содержащие каталазу – глиоксисомы. Глиоксисомы участвуют в липидно-углеводном обмене веществ.

Сферосомы – это одномембранные пузырьки диаметром около 1 мкм, которые образуются путем отшнуровывания от эндоплазматической сети. Сферосомы характерны для клеток растений. Первичная сферосома (просферосома) накапливает липиды, увеличивается в размерах, затем утрачивает мембрану и превращается в масляную каплю.

Кроме липидов в составе сферосом имеются ферменты липазы, контролирующие превращения липидов.

Вакуоли – это заполненные жидкостью крупные одномембранные полости. Настоящие вакуоли имеются только у растений.

Первично вакуоли образуются при слиянии мелких пузырьков, отшнуровывающихся от эндоплазматической сети. В ходе функционирования вакуолей в их состав могут включаться пузырьки, отшнуровывающиеся от аппарата Гольджи. Мембрана крупных вакуолей имеет собственное название – тонопласт. Содержимое вакуолей называется клеточным соком. В состав клеточного сока входят неорганические соли, пигменты, растворимые углеводы, органические кислоты, некоторые белки.

Функции вакуолей разнообразны: регуляция водно-солевого режима, накопление пигментов (например, антоциана), накопление алкалоидов, таннидов, латекса, минеральных солей, некоторых отходов жизнедеятельности.

17) Трубчатые структуры клетки: центриоли, базальные тела, жгутики, реснички, элементы цитоскелета.

Центрио́ль — внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий тельца в структуре клетки, размер которых находится на границе разрешающей способности светового микроскопа.

Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи комплекса Гольджи.

Термин был предложен Теодором Бовери в 1895 году. Тонкое строение центриолей удалось изучить с помощью электронного микроскопа. В некоторых объектах удавалось наблюдать центриоли, обычно расположенные в паре (диплосома), и окруженные зоной более светлой цитоплазмы, от которой радиально отходят тонкие фибриллы (центросфера). Совокупность центриолей и центросферы называют клеточным центром.

Чаще всего пара центриолей лежит вблизи ядра. Каждая центриоль построена из цилиндрических элементов (микротрубочек), образованных в результате полимеризации белка тубулина. Девять триплетов микротрубочек расположены по окружности.

Центриоли принимают участие в формировании цитоплазматических микротрубочек во время деления клетки и в регуляции образования митотического веретена. В клетках высших растений и большинства грибов центриолей нет, и митотическое веретено образуется там иным способом. Кроме того, ученые полагают, что ферменты клеточного центра принимают участие в процессе перемещения дочерних хромосом к разным полюсам в анафазе митоза.

Базальные тельца. Зернышки в клетках, имеющих жгутики или реснички, находящиеся в основании данных жгутиков и ресничек. Для растений является нормальным нахождение базальных телец в зооспорах водорослей, сперматозоидах папоротников, мхов, цикадовых и харовых. Согласно мнениям Эннеги-Леноссека и Шаудина, базальные тельца происходят благодаря центральному аппарату клеток и соответственно их центросомам. Данная связь, прежде всего, существует во время образования сперматозоидов растительного и животного мира, во время образования жгутиков, воротничковых клеток губок и так далее. Базальные тельца вполне могут возникнуть в глубине клеток или наружном слое клеток – в эпителии дыхательных путей или так называемом альвеолярном слое. Могут они возникать и в области клеточного ядра, как например у инфузорий. При делении сперматозоидов, эпителиальных и прочих клеток, в некоторых случаях происходит так же деление базальных телец. Они - динамические центры, отвечающие за движение жгутиков и ресничек. Согласно теории Гартмана, базальные тельца служат именно в качестве механической опоры ресничек и жгутиков. Это может доказывать то, что в клетках, относящихся к ресничному эпителию, от базальных телец могу отходить не только реснички, но и корневые фибрилли, которые образуют внутриклеточный пучок, выполняющий опорную функцию. Ботаническая цитология для базальных телец использует название – блефаропласты.

Цитоскеле́т — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки. Он присутствует во всех клетках как у эукариот, так и у прокариот. Это динамичная, изменяющаяся структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление.

Цитоскелет образован белками. В цитоскелете выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (микрофиламенты, промежуточные филаменты, микротрубочки), либо по основным белкам, входящим в их состав (актин-миозиноваясистема, кератины, тубулин-динеиновая система).

Порядка 7 нм в диаметре, микрофиламенты представляют собой две цепочки из мономеров актина, закрученные спиралью. В основном они сконцентрированы у внешней мембраны клетки, так как отвечают за форму клетки и способны образовывать выступы на поверхности клетки (псевдоподии и микроворсинки). Также они участвуют в межклеточном взаимодействии (образовании адгезивных контактов), передаче сигналов и, вместе с миозином — в мышечном сокращении. С помощью цитоплазматических миозинов по микрофиламентам может осуществляться везикулярный транспорт. Диаметр промежуточных филаментов составляет от 8 до 11 нанометров. Они состоят из разного рода субъединиц и являются наименее динамичной частью цитоскелета. Микротрубочки представляют собой полые цилиндры порядка 25 нм диаметром, стенки которых составлены из 13 протофиламентов, каждый из которых представляет линейный полимер из димера белка тубулина. Димер состоит из двух субъединиц — альфа- и бета- формы тубулина. Микротрубочки — крайне динамичные структуры, потребляющие ГТФ в процессе полимеризации. Они играют ключевую роль во внутриклеточном транспорте (служат «рельсами», по которым перемещаются молекулярные моторы — кинезин и динеин), образуют основу аксонемы ундилиподий и веретено деления при митозе и мейозе

19)Транспорт через плазматическую мембрану: активный и пассивный, их виды, экзо- и эндоцитоз.

Важнейшее свойство мембран — избирательная проницаемость, т.е. мембраны хорошо проницаемы для одних веществ или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Это свойство лежит в основе регуляторной функции мембран, обеспечивающей обмен веществ между клеткой и внешней средой. Процесс прохождения веществ через клеточную мембрану называют транспортом веществ. Различают: 1) пассивный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий без затрат энергии; 2) активный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий с затратами энергии.

При пассивном транспорте вещества перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой, т.е. по градиенту концентрации. В любом растворе имеются молекулы растворителя и растворенного вещества. Процесс перемещения молекул растворенного вещества называют диффузией, перемещения молекул растворителя — осмосом. Если молекула заряжена, то на ее транспорт влияет и электрический градиент. Поэтому часто говорят об электрохимическом градиенте, объединяя оба градиента вместе. Скорость транспорта зависит от величины градиента.

Можно выделить следующие виды пассивного транспорта: 1) простая диффузия — транспорт веществ непосредственно через липидный бислой (кислород, углекислый газ); 2) диффузия через мембранные каналы — транспорт через каналообразующие белки (Na+, K+, Ca2+, Cl-); 3) облегченная диффузия — транспорт веществ с помощью специальных транспортных белков, каждый из которых отвечает за перемещение определенных молекул или групп родственных молекул (глюкоза, аминокислоты, нуклеотиды); 4) осмос — транспорт молекул воды (во всех биологических системах растворителем является именно вода).

Необходимость активного транспорта возникает тогда, когда нужно обеспечить перенос через мембрану молекул против электрохимического градиента. Этот транспорт осуществляется особыми белками-переносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Источником энергии служат молекулы АТФ. К активному транспорту относят: 1) Na+/К+-насос (натрий-калиевый насос), 2) эндоцитоз, 3) экзоцитоз.

Активный транспорт веществ в клетке

Работа Na+/К+-насоса. Для нормального функционирования клетка должна поддерживать определенное соотношение ионов К+ и Na+ в цитоплазме и во внешней среде. Концентрация К+ внутри клетки должна быть значительно выше, чем за ее пределами, а Na+ — наоборот. Следует отметить, что Na+ и К+ могут свободно диффундировать через мембранные поры. Na+/К+-насос противодействует выравниванию концентраций этих ионов и активно перекачивает Na+ из клетки, а K+ в клетку. Na+/К+-насос представляет собой трансмембранный белок, способный к конформационным изменениям, вследствие чего он может присоединять как K+, так и Na+. Цикл работы Na+/К+-насоса можно разделить на следующие фазы: 1) присоединение Na+ с внутренней стороны мембраны, 2) фосфорилирование белка-насоса, 3) высвобождение Na+ во внеклеточном пространстве, 4) присоединение K+ с внешней стороны мембраны, 5) дефосфорилирование белка-насоса, 6) высвобождение K+ во внутриклеточном пространстве. На работу натрий-калиевого насоса тратится почти треть всей энергии, необходимой для жизнедеятельности клетки. За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3Na+ и закачивает 2К+.

Эндоцитоз — процесс поглощения клеткой крупных частиц и макромолекул. Различают два типа эндоцитоза: 1) фагоцитоз — захват и поглощение крупных частиц (клеток, частей клеток, макромолекул) и 2) пиноцитоз — захват и поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензия). Явление фагоцитоза открыто И.И. Мечниковым в 1882 г. При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и происходит отшнуровывание в цитоплазму структур, отграниченных от цитоплазмы одиночной мембраной. К фагоцитозу способны многие простейшие, некоторые лейкоциты. Пиноцитоз наблюдается в эпителиальных клетках кишечника, в эндотелии кровеносных капилляров.

Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу: выведение различных веществ из клетки. При экзоцитозе мембрана пузырька сливается с наружной цитоплазматической мембраной, содержимое везикулы выводится за пределы клетки, а ее мембрана включается в состав наружной цитоплазматической мембраны. Таким способом из клеток желез внутренней секреции выводятся гормоны, у простейших — непереваренные остатки пищи.

20) Митохондрия образована двумя мембранами — внешней и внутренней, между которыми расположено межмембранное пространство. Внутренняя мембрана образует множество впячиваний — крист, представляющих собой либо пластины, либо трубочки. Такая ее организация обеспечивает огромную площадь внутренней мембраны. На ней располагаются ферменты, обеспечивающие преобразование энергии, заключенной в органических веществах (углеводах, липидах), в энергию АТФ, необходимую для жизнедеятельности клетки. Следовательно, функция митохондрий — участие в энергетических клеточных процессах. Именно поэтому большое количество митохондрий присуще, например, мышечным клеткам, выполняющим большую работу.

Между наружной и внутренней мембранами возникает неширокое (около 15 нм) пространство, которое называется наружной камерой митохондрии; внутренняя мембрана ограничивает внутреннюю камеру. Содержимое наружной и внутренней камер митохондрии различно, и так же, как и сами мембраны, существенно отличается не только по рельефу поверхности, но и по ряду биохимических и функциональных признаков. Наружная мембрана по химическому составу и свойствам близка к другим внутриклеточным мембранам и плазмолемме.

Ее характеризует высокая проницаемость, благодаря наличию гидрофильных белковых каналов. Эта мембрана имеет в своем составе рецепторные комплексы, распознающие и связывающие вещества, поступающие в митохондрию.

Внутренняя мембрана митохондрий в большинстве клеток тканей различных органов формирует кристы в виде пластин (ламеллярные кристы), что значительно увеличивает площадь поверхности внутренней мембраны. В эндокринных клетках надпочечников и половых желез митохондрии участвуют в синтезе стероидных гормонов. В этих клетках митохондрии имеют кристы в виде трубочек (тубул), упорядоченно расположенных в определенном направлении. Поэтому кристы митохондрий в стероидпродуцирующих клетках названных органов именуются тубулярными.

Матрикс митохондрии, или содержимое внутренней камеры, представляет собой гелеобразную структуру, содержащую около 50 % белков. Матрикс содержит ферменты цикла лимонной кислоты, катализирующие окисление жирных кислот, синтез рибосом, ферменты, участвующие в синтезе РНК и ДНК

В клетке митохондрии выполняют функцию дыхания. Клеточное дыхание — это последовательность реакций, с помощью которых клетка использует энергию связей органических молекул для синтеза макроэргических соединений типа АТФ.

21)Включения клеток.

В состав цитоплазмы входят включения – структуры, которые не являются ее обязательными компонентами. Включения разнообразны по химическому составу, происхождению и функциям. Эргастические включения содержат энергию для жизнедеятельности клетки. К ним относятся: жировые капли, гранулы гликогена и крахмальные зерна, гранулы белка и алейроновые зерна. Неэргастические включения не служат источниками энергии. К ним относятся: некоторые пигменты (меланин, антоциан), эфирные масла, кристаллы оксалата кальция.

 Особый вид включений клетки — остаточные тельца — продукты деятельности лизосом.

22) Строение и функции клеточного ядра.

Ядро (лат. nucleus) — это один из структурных компонентов эукариотической клетки, содержащий генетическую информацию (молекулы ДНК). В ядре происходитрепликация — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на молекуле ДНК. В ядре же синтезированные молекулы РНК подвергаются ряду модификаций, после чего выходят в цитоплазму. Образование субъединиц рибосом также происходит в ядре в специальных образованиях - ядрышках.

Считается, что в ядре существуют так называемые функциональные домены хроматина(ДНК одного домена содержит приблизительно 30 тысяч пар оснований), то есть каждый участок хромосомы имеет собственную «территорию». К сожалению, вопрос пространственного распределения хроматина в ядре изучен пока недостаточно. Известно, что теломерные (концевые) и центромерные (отвечающие за связывание сестринских хроматид в митозе) участки хромосом закреплены на белках ядерной ламины.

От цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой, образованной за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов. Полость ядерной оболочки называется люменом или перинуклеарным пространством. Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной, жёсткой белковой структурой, образованной белками-ламинами, к которой прикреплены нитихромосомной ДНК. Ламины прикрепляются к внутренней мембране ядерной оболочки при помощи заякоренных в ней трансмембранных белков — рецепторов ламинов. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой. Пора не является дыркой в ядре, а имеет сложную структуру, организованную несколькими десятками специализированных белков —нуклеопоринов. Под электронным микроскопом она видна как восемь связанных между собой белковых гранул с внешней и столько же с внутренней стороны ядерной оболочки.

Ядрышко находится внутри ядра, и не имеет собственной мембранной оболочки, однако хорошо различимо под световым и электронным микроскопом. Основной функцией ядрышка является синтез рибосом. В геноме клетки имеются специальные участки, так называемые ядрышковые организаторы, содержащие гены рибосомной РНК (рРНК), вокруг которых и формируются ядрышки. В ядрышке происходит синтез рРНК РНК полимеразой I, ее созревание, сборка рибосомных субчастиц. В ядрышке локализуются белки, принимающие участие в этих процессах. Некоторые из этих белков имеют специальную последовательность — сигнал ядрышковой локализации (NoLS, от англ. Nucleolus Localization Signal). Следует отметить, самая высокая концентрация белка в клетке наблюдается именно в ядрышке. В этих структурах было локализовано около 600 видов различных белков, причем считается, что лишь небольшая их часть действительно необходима для осуществления ядрышковых функций, а остальные попадают туда неспецифически.

Под электронным микроскопом в ядрышке выделяют несколько субкомпартментов. Так называемые Фибриллярные центры окружены участками плотного фибриллярного компонента, где и происходит синтез рРНК. Снаружи от плотного фибриллярного компонента расположен гранулярный компонент, представляющий собой скопление созревающих рибосомных субчастиц.

Ядро выполняет 2 главные функции:

1. хранение, воспроизведение и передачу наследственной информации;

2. регуляцию процессов обмена веществ, протекающих в клетке.

24)Уровни организации хроматина: нуклеосомная нить, элементарная хроматиновая фибрилла, интерфазная хромонема, метафазная хроматида,

их значение в митотическом цикле.

Хроматин (греч. chroma — цвет, краска и греч. nitos — нить) — это вещество хромосом — комплекс ДНК, РНК и белков. Хроматин находится внутри ядра клеток эукариот и входит в состав нуклеоида у прокариот. Именно в составе хроматина происходитреализация генетической информации, а также репликация и репарация ДНК.

25) КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ

жизненный цикл клетки, существование клетки от деления до следующего деления или смерти. У одноклеточных К. ц. совпадает с жизнью особи. В непрерывно размножающихся тканевых клетках К. ц. совпадает с митотич. циклом и состоит из четырёх периодов (три первых составляют интерфазу) со строгой последовательностью сменяющих друг друга: пресинтетического, или постмитотического (Gi, от англ. grow — расти, увеличиваться), синтетического (S, от англ. synthesis — синтез), постсинтетического, или премитотического (G2) и митоза (М). В Gi-периоде происходит активный рост и функционирование клеток, обусловленные возобновлением транскрипции и накоплением синтезированных белков, а также подготовка к синтезу ДНК. В S-периоде происходят репликация ДНК и удвоение материала хромосом. В Ch-периоде осуществляется подготовка клеток к делению, в т. ч. синтез белков веретена деления. В результате заключит, этапа К. ц.— митоза — редуплицированные хромосомы расходятся в дочерние клетки. Продолжительность К. ц. и его периодов (определяют обычно авторадиографич. методом по включению меченых предшественников в ДНК) составляет в размножающихся клетках 10—50 ч и зависит от типа клеток, их возраста, гормонального баланса организма, кол-ва ДНК в ядре, темп-ры, времени суток и др. факторов. Наиб, вариабельны по времени Gi- и G2-периоды, они могут значительно удлиняться, особенно у т. н. покоящихся клеток, в этом случае выделяют Go-период (от англ. gap — промежуток, интервал), или период покоя. С учётом периода покоя К. ц. может длиться недели и даже месяцы (напр., у клеток печени), а у нейронов К. ц. равен продолжительности жизни организма.

26)Строение хромосомы и динамика ее структуры в клеточном цикле

Хромосомы (греч. chrōma цвет, окраска + sōma тело) — основные структурно-функциональные элементы клеточного ядра, содержащие гены.

Физико-химическая природа Х. зависит от сложности организации биологического вида. Так, у РНК-содержащих вирусов роль Х. выполняет однонитевая молекула РНК, у ДНК-содержащих вирусов и прокариот (бактерий, синезеленых водорослей) единственная Х. представляет собой свободную от структурных белков, замкнутую в кольцо молекулу ДНК, прикрепленную одним из своих участков к клеточной стенке. У эукариот главными молекулярными компонентами Х. служат ДНК, основные белки гистоны, кислые белки и РНК (содержание кислых белков и РНК в хромосоме варьирует на различных этапах клеточного цикла). ДНК в хромосоме существует в виде комплекса с гистонами, хотя отдельные участки молекулы ДНК могут быть свободными от этих белков.

Комплексы ДНК с гистонами формируют элементарные структурные частицы Х. — нуклеосомы. Различают четыре типа строения хромосом:

телоцентрические (палочковидные хромосомы с центромерой, расположенной на проксимальном конце);

акроцентрические (палочковидные хромосомы с очень коротким, почти незаметным вторым плечом);

субметацентрические (с плечами неравной длины, напоминающие по форме букву L);

метацентрические (V-образные хромосомы, обладающие плечами равной длины).

Тип хромосом является постоянным для каждой гомологичной хромосомы и может быть постоянным у всех представителей одного вида или рода.

Морфология хромосом различна в отдельных фазах клеточного цикла. В пресинтетической фазе Х. представлены одной нитью (хроматидой), в постсинтетической фазе состоят из двух хроматид. В интерфазе Х. занимают весь объем ядра, образуя так называемый хроматин. Плотность хроматина в разных участках ядра неодинакова.

Митоз и фазы митоза.

По морфологии ядра и хромосом, наблюдаемой в световой микроскоп, митоз можно разделить на четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу, телофазу.

Профаза. На этой стадии происходит спирализация и конденсация хромосом. В начале профазы они выглядят под микроскопом как тонкие, длинные нити, а к концу - укорачиваются и утолщаются. К этому времени становится очевидно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Центриоли в клетках животных мигрируют к противоположным полюсам, это приводит к формированию полярных структур, связанных с аппаратом веретена деления.Метафаза. Во время метафазы центромеры располагаются в экваториальной плоскости клетки, перпендикулярной оси веретена. Плечи хромосом находятся по сторонам этой плоскости, не имея относительно нее какой-либо особой ориентации.Анафаза. Эта короткая стадия начинается с расщепления центромер; хромати-ды перестают удерживаться вместе и становятся самостоятельными хромосомами. Разделившиеся центромеры с помощью нитей веретена расходятся к противоположным полюсам и увлекают за собой плечи хромосом. Телофаза. Идентичные наборы хромосом оказываются у противоположных полюсов клетки. Постепенно хромосомы деспирализуются, удлиняются и приобретают вид интерфазного хроматина.

27)Политенные хромосомы, хромосомы типа ламповых щеток, их строение и функциональное значение.

Политенные хромосомы (гигантские хромосомы) содержат во много раз больше ДНК, чем обычные. Они не изменяют своей формы на протяжении цикла деления и достигают длины до 0,5 мм и толщины 25 мкм. Они встречаются, например, в слюнных железах двукрылых (мух и комаров), в макронуклеусе инфузорий и в тканях завязи бобов. Чаще всего они видны в гаплоидном числе, так как гомологичные хромосомы тесно спарены.

Политения возникает в результате эндорепликации. По сравнению с эндомитозом это еще более редуцированный процесс деления - после репликации хроматиды не разделяются. Этот процесс повторяется многократно.  При этом разные отрезки ДНК умножаются в различной степени:

• участки центромер - незначительно;

• большинство информативных областей - приблизительно в 1000 раз;

• некоторые - более чем в 30000 раз.

Поэтому политенные хромосомы представляют собой пучки из бесчисленных хроматид, разделенных не полностью. Эти хроматиды растянуты, гомологичные хромомеры образуют темные диски, тесно расположенные вдоль хромосомы. Эти диски разделены более светлыми полосами. Вероятно, на хроматиде один диск и одна промежуточная полоса образуют, помимо спейсера, один ген (реже несколько генов), который, по-видимому, находится в диске. Политенные хромосомы чрезвычайно бедны гетерохроматином.

На политенных хромосомах отдельные диски временами раздуваются в пуфы (кольца Бальбиани). Там гомологичные хроматиды отделяются друг от друга, гомологичные хромомеры раздвигаются и возникает разрыхленная структура транскрипционно-активного хроматина. В пуфах содержится меньше гистона Н1, чем в дисках, вместо него здесь находится фермент РНК-полимераза (что указывает на синтез РНК).

В промежуточных полосах тоже мало гистона Н1, но есть РНК-полимераза и, возможно, происходит хотя бы незначительный синтез РНК.

Хромосомы типа ламповых щеток, впервые обнаруженные В. Флеммингом в 1882 году, — это специальная форма хромосом, которую они приобретают в растущих ооцитах (женских половых клетках) большинства животных, за исключением млекопитающих

В растущих ооцитах всех животных, за исключением млекопитающих, во время протяженной стадии диплотены профазы мейоза I активная транскрипция многих последовательностей ДНК приводит к преобразованию хромосом в хромосомы, по форме напоминающие щетки для чистки стёкол керосиновых ламп (хромосомы типа ламповых щёток). Они представляют собой сильно деконденсированные полубиваленты, состоящие из двух сестринских хроматид. Хромосомы типа ламповых щеток можно наблюдать с помощью световой микроскопии, при этом видно, что они организованы в виде серии хромомеров (содержат конденсированный хроматин) и исходящих из них парных латеральных петель (содержат транскрипционно активныйхроматин).

Наиболее подробно описана организация хромосом типа ламповых щеток хвостатых и бесхвостых амфибий, доместицированных видов птиц и некоторых видов насекомых. Хромосомы типа ламповых щёток амфибий и птиц могут быть изолированы из ядра ооцита с помощью микрохирургических манипуляций.

Хромосомы типа ламповых щёток производят огромное количество РНК, синтезируемой на латеральных петлях. Каждая латеральная петля всегда содержит одну и ту же последовательность ДНК и остаётся в вытянутом состоянии на протяжении всего роста ооцита, вплоть до начала конденсации хромосом. Латеральная петля может содержать одну или несколько транскрипционных единиц с поляризованным РНП-матриксом, покрывающим ДНП-ось петли. Вместе с тем, большая часть ДНК остается в конденсированном состоянии и организована в хромомеры в осях хромосом типа ламповых щёток.

Благодаря гигантским размерам и выраженной хромомерно-петлевой организации, хромосомы типа ламповых щёток на протяжении многих десятилетий служат удобной моделью для изучения организации хромосом, работы генетического аппарата и регуляции экспрессии генов во время профазы мейоза I. Кроме того, хромосомы этого типа широко используются для картирования последовательностей ДНК с высокой степенью разрешения, изучения феномена транскрипции некодирующих белки тандемных повторов ДНК, анализа распределения хиазм и др.

29)Аэробное дыхание и брожение, их биологическое значение

При аэробном дыхании на каждую окисленную молекулу глюкозы образуется 38 молекул АТФ.

С₆Н₁₂0₆ + 60₂-----------> 6С0₂ + 6Н₂0 + 38АТФ

Общее количество энергии, высвобождаемой при полном окислении глюкозы, составляет 2880 кДж на 1 моль.

В одном моле АТФ заключено 30,6 кДж.  В 38 молях АТФ заключено 30,6 х38 = 1162,8 кДж.

Таким образом, эффективность превращения энергии при аэробном дыхании составляет: 1162,8/2880 = 40,4%.

При аэробном дыхании образующаяся в процессе гликолиза пировиноградная кислота в конечном итоге полностью окисляется кислородом до СО₂ и воды. В первой фазе пировиноградная кислота расщепляется с образованием СO₂ и водорода. Этот процесс протекает в матриксе митохондрий и включает в себя последовательность реакций, называемую циклом Кребса. Во второй фазе отщепившийся водород через ряд окислительно-восстановительных реакций — в так называемой дыхательной цепи — окисляется в конечном счете молекулярным кислородом до воды. Это происходит на так называемых кристах (гребневидных складках внутренней мембраны митохондрий).+

Брожение — это внутренний окислительно-восстановительный процесс, при ко­тором акцептором электронов служит органическая молекула и суммарная сте­пень окисления образующихся продуктов, отличается от степени окисления сбраживаемого вещества.

30) Митоз - тип деления клетки, при котором образуются дочерние клетки с таким же набором хромосом, как и у материнской клетки.

Фаза	Процессы
Профаза	1. Хромосомы спирализуются, в результате чего становятся ви­димыми. 2. Каждая хромосома состоит из двух хроматид. 3. Ядерная мембрана и ядрышко разрушаются. Центриоль удваивается.
Метафаза	4. Хромосомы располагаются по экватору клетки. Образуется ве­ретено деления.
Анафаза	5. Центромеры делятся, и хроматиды (дочерние хромосомы) расходятся к полюсам клетки с помощью нитей веретена де­ления.
Телофаза	6. Вокруг разошедшихся хромо­сом образуется новая ядерная мембрана. 7. Исчезает веретено деления. Образуются две дочерние клетки.

Значение митоза: обеспечивает равномерное распределение хромосом между дочерними клетками.

С начала 60-х гг. появились новые взгляды на значение для старения и продолжительности жизни закономерностей клеточной пролиферации. На основании подсчета числа делений фибробластов, высеваемых в культуру ткани от эмбриона человека и от людей в возрасте 20 лет и выше, было сделано заключение о пределе клеточ­ных делений (лимит Хейфлика), которому соответствует видовая длительность жизни. Показано, что фибробласты мыши способны удваивать свою численность 14—28 раз, цыпленка —15—35, чело­века—40—60, черепахи—72—114 раз. Проверка результатов, о которых идет речь, выявила, что представление об ограниченности числа клеточных делений в индивидуальном развитии является неточным.

В опухолях атипичные клетки делятся митотическим способом. В результате деления образуются идентичные измененной клетки. Деление происходит многократно. В итоге опухоль быстро растет.

Жизненный цикл клетки. Интерфаза. Митоз. Жизненный цикл клетки – это период ее жизни от деления до деления. Клетки размножаются путем удвоения своего содержимого с последующим делением пополам. Клеточное деление лежит в основе роста, развития и регенерации тканей многоклеточного организма. Клеточный цикл подразделяют на интерфазу, сопровождающуюся точным копированием и распределением генетического материала и митоз – собственно деление клетки после удвоения других клеточных компонентов. Длительность клеточных циклов у разных видов, в разных тканях и на разных стадиях широко варьирует от одного часа (у эмбриона) до года (в клетках печени взрослого человека).

Интерфаза – период между двумя делениями. В этот период клетка готовится к делению. Удваивается количество ДНК в хромосомах. Удваивается количество других органоидов, синтезируются белки, причем наиболее активно те из них, которые образуют веретено деления, происходит рост клетки.

К концу интерфазы каждая хромосома состоит из двух хроматид, которые в процессе митоза станут самостоятельными хромосомами.

Митоз – это форма деления клеточного ядра. Следовательно, происходит он только в эукариотических клетках. В результате митоза каждое из образующихся дочерних ядер получает тот же набор генов, который имелародительская клетка. В митоз могут вступать как диплоидные, так и гаплоидные ядра. При митозе получаются ядра той же плоидности, что и исходное. Митоз состоит из нескольких последовательных фаз.

Профаза. К разным полюсам клетки расходятся удвоенные центриоли. От них к центромерам хромосом протягиваются микротрубочки, образующие веретено деления. Хромосомы утолщены и каждая хромосома состоит из двух хроматид.

Метафаза. В этой фазе хорошо видны хромосомы, состоящие из двух хроматид. Они выстраиваются по экватору клетки, образуя метафазную пластинку.

Анафаза. Хроматиды расходятся к полюсам клетки с одинаковой скоростью. Микротрубочки укорачиваются.

Телофаза. Дочерние хроматиды подходят к полюсам клетки. Микротрубочки исчезают. Хромосомы деспирализуются и снова приобретают нитевидную форму. Формируются ядерная оболочка, ядрышко, рибосомы.

Цитокинез – процесс разделения цитоплазмы. Клеточная мембрана в центральной части клетки втягивается внутрь. Образуется борозда деления, по мере углубления которой клетка раздваивается.

В результате митоза образуются два новых ядра с идентичными наборами хромосом, точно копирующими генетическую информацию материнского ядра.

В опухолевых клетках ход митоза нарушается.

31)Прямое деление клеток: амитоз. К-митоз, эндомитоз, политения.

АМИТОЗ (amitosis, is, f)- прямое деление ядра клетки, которое чаще всего происходит в соматических клетках, без формирования веретена деления. Является наиболее характерным для лейкоцитов и чаще всего символизирует злокачественные клетки.

Впервые процесс деления клеток был охарактеризован Р.Ремаком – знаменитым немецким биологом в 1841 году. В 1882 году в медицине появляется научный термин – амитоз.

Чаще всего такой процесс деления клеток наблюдается в стареющих и патологически измененных клетках, которые обречены на гибель. К примеру: амитоз зародышевых клеток  млекопитающих, амитоз опухолевых клеток. В процессе амитоза ядро и ядерная оболочка остаются неизменными. Более того ядро не разделяется, а перешнуровывается или в нем образуется перегородка, вместо веретена деления. Отсутствует удвоение количества ДНК, вследствие чего клетки оказываются наследственно неполноценными, не наблюдается спирализация хроматина, не обнаруживаются хромосомы. При амитозе клетка остается функционально активной, однако деление клетки распределяет наследственный материал в хаотичном порядке.

При амитозе отсутствует цитокинез, что ведет к образованию двуядерных клеток. Образовавшиеся клетки лишены, способности вступать в нормальный митотический цикл. Если амитоз происходит постоянно, то вполне допустимо появление многоядерных клеток.

Изучение амитоза осложняется еще и неточностью его определения, так как не каждая перетяжка, образовавшаяся в ядре, символизирует начало данного процесса. Наблюдаются случаи, когда характерные перетяжки ядра являются результатом неправильно протекающего митоза.

Амитоз также наблюдается у одноклеточных организмов, а также в клетках растений и животных, у которых появляется ослабленная физиологическая активность, с признаками отклонений.

На самом деле, амитоз не был исследован на современном уровне. При этом многие ученые и биологи оспаривают взгляд на то, что амитоз является особой формой деления клеток. Правильнее было бы судить об амитозе как о внутриклеточной регулятивной реакции.

К-МИТОЗ

Mитоз, заторможенный (или остановленный) на стадии метафазы в результате инактивации веретена (вероятно, за счет ацетилирования входящего в него тубулина <acetylated tubulin>) под действием колхицина или аналогичного по действию вещества; при неполной блокировке деления (частичный С-м.) возможность правильного анафазного расхождения хромосом все равно оказывается нарушенной, в результате чего образуются многополюсные фигуры.

ЭНДОМИТОЗ (от эндо... и митоз), удвоение числа хромосом внутри ядерной оболочки без разрушения ядрышка и без образования веретена деления клетки. Ранее эндомитоз считали способом образования полиплоидных и политенных ядер, однако позднее было установлено, что полиплоидия — результат неоконченных обычных митозов, а политения — повторяющихся циклов синтеза ДНК без митоза. Распространённость и механизм эндомитоза пока не ясны.

ПОЛИТЕНИЯ

(от поли. . . и лат. taenia — повязка, лента), образование в ядре соматич. клеток нек-рых двукрылых, простейших и растений гигантских многонитчатых (политенных) хромосом, превышающих по размерам в сотни раз обычные. За счёт многократной репликации исходной хромосомы без последующего её расхождения число хромонем (иногда св. 1000) и кол-во ДНК увеличиваются, что и приводит к увеличению диаметра и длины хромосом. П. впервые описана Э. Бальбиани в 1881. Благодаря неравномерной спирализации в политенных хромосомах образуются диски (тёмные поперечные полосы), выявляемые при окраске хромосом. Число, размер и характер расположения дисков специфичны для вида. П. используют для построения карт хромосом, обнаружения хромосомных перестроек; сравнение цитологич. карт политенных хромосом позволяет определять видовую принадлежность особей разных популяций и способствует пониманию процессов микроэволюции и видообразования.

32) Мейоз, его биологическое значение и цитологическая и цитогенетическая характеристики: редукция числа хромосом, конъюгация, кроссинговер, случайное расхождение хромосом в дочерние клетки.

Мейоз – разновидность полового размножения, в результате которого из диплоидных соматических клеток половых желез образуются гаплоидные клетки. При оплодотворении ядва гамет сливаются и восстанавливается диплоидный набор хромосом.

Мейоз обеспечивает сохранение постоянного для каждого вида набора хромосом и количества ДНК.

Мейоз состоит из 2х последовательных делений – мейоза 1 и мейоза 2. В каждом делении выделают профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В результате число хромосом уменьшается вдвое (редукционное деление); при мейозе 2 гаплоидность клеток сохраняется (эквационное деление). Клетки, вступающие в мейоз, содержат генетическую информацию 2n2xp.

В профазе мейоза 1 происходит постепенная спирализация хроматина с образованием хромосом. Гомологичные хромосомы сближаются, образуя общую структуру, состоящую из 2х хромосом (бивалент) и 4х хроматид (тетрада). Соприкосновение 2х гомологичных хромосом по всей длине называется конъюгацией. Затем между гомологичными хромосомами появляются силы отталкивания и хромосомы сначала разделяются в области центромер, оставаясь соединенными в области плеч, и образуют перекресты (хиазмы). Расхождение хроматид постепенно увеличивается и перекресты смещаются к их концам. В процессе конъюгации между некоторыми хроматидами гомологичных хромосом может происходить обмен участками – кроссинговер, приводящий к перекомбинации генетического материала. К концу профазы растворяются ядерная оболочка и ядрышки, формируется ахроматиновое веретено деления. Содержание генетического материала остается прежним (2n2xp).

В метафазе мейоза 1 биваленты хромосом располагаются в экваториальной плоскости клетки. В этот момент спирализация их достигает максимума. Содержание генетического материала не изменяется.

В анафазе мейоза 1 гомологичные хромосомы, состоящие из 2х хроматид, окончательно отходят друг от друга и расходятся к полюсам клетки. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна – число хромосом уменьшается вдвое (происходит редукция). Содержание генетического материала становится 1n2xp у каждого полюса.

В телофазе происходит формирование ядер и разделение цитоплазмы – образуются 2 дочерние клетки. Дочерние клетки содержат гаплоидный набор хромосом, каждая хромосома – 2 хроматиды (1n2xp).

Интеркинез – короткий промежуток между первым и вторым мейотическими делениями. В это время не происходит репликация ДНК, и 2 дочерние клетки быстро вступает в мейоз 2, протекающий по типу митоза.

В профазе меоза 2 происходит незначительная спирализация хромосом (в интеркинезе они не успевают деспирализоваться). В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. Изменений содержания генетического материала не происходит. В анафазе мейоза 2 хроматиды каждой хромосомы отходят к противоположным полюсам клетки и содержание генетического материала у каждого полюса становится 1n1xp. В телофазе образуются 4 гаплоидные клетки (1n1xp).

34) Бесполое размножение, его виды и биологическое значение.

Размножение – универсальное свойство всех живых организмов, способность воспроизводить себе подобных. С его помощью происходит сохранение во времени видов и жизни в целом. Оно обеспечивает смену поколений. Жизнь клеток, составляющих организм, намного короче жизни самого организма, поэтому его существование поддерживается только за счет размножения клеток. Различают два способа размножения – бесполое и половое. При бесполом размножении главным клеточным механизмом, обеспечивающим увеличение числа клеток, является митоз. Родителем является одна особь. Потомство представляет собой точную генетическую копию родительского материала.

1. Биологическая роль бесполого размножения

Поддержание наибольшей приспособленности в малоизменяю-щихся условиях окружающей среды. Оно усиливает значение стабилизирующего естественного отбора; обеспечивает быстрые темпы размножения; используется в практической селекции. Бесполое размножение встречается как у одно-, так и у многоклеточных организмов. У одноклеточных эукариот бесполое размножение представляет собой митотическое деление, у прокариот – деление ну-клеоида, у многоклеточных форм – вегетативное размножение.

2. Формы бесполого размножения

У одноклеточных организмов выделяют следующие формы бесполого размножения: деление, эндогонию, шизогонию (множественное деление) и почкование, спорообразование.

Деление характерно для таких одноклеточных, как амебы, инфузории, жгутиковые. Сначала происходит митотическое деление ядра, затем цитоплазма делится пополам все более углубляющейся перетяжкой. При этом дочерние клетки получают примерно одинаковое количество цитоплазмы и органоидов.

Эндогония (внутреннее почкование) характерно для токсо-плазмы. При образовании двух дочерних особей материнская дает лишь двух потомков. Но может быть внутреннее множественное почкование, что приведет к шизогонии.

Шизогония развивается на основе предыдущей формы. Встречается у споровиков (малярийного плазмодия) и др. Происходит многократное деление ядра без цитокинеза. Затем вся цитоплазма разделяется на части, которые обособляются вокруг новых ядер. Из одной клетки образуется очень много дочерних.

Почкование (у бактерий, дрожжевых грибов и др.). При этом на материнской клетке первоначально образуется небольшой бугорок, содержащий дочернее ядро (нуклеоид). Почка растет, достигает размеров материнской особи, а затем отделяется от нее.

Спорообразование (у высших споровых растений: мхов, папоротников, плаунов, хвощей, водорослей). Дочерний организм развивается из специализированных клеток – спор, содержащих гаплоидный набор хромосом. В царстве бактерий тоже встречается спорообразование. Cпоры, покрытые плотной оболочкой, защищающей ее от неблагоприятных воздействий окружающей среды, не способ размножения, а способ переживания неблагоприятных условий.

3. Вегетативная форма размножения

Характерна для многоклеточных организмов. При этом новый организм образуется из группы клеток, отделяющихся от материнского организма. Растения размножаются клубнями, корневищами, луковицами, корнеклубнями, корнеплодами, корневой порослью, отводками, черенками, выводковыми почками, листьями. У животных вегетативное размножение встречается у самых низкоорганизованных форм. У губок и гидр оно идет путем почкования. За счет размножения группы клеток на материнском теле образуется выпячивание (почка), состоящее из клеток экто– и эндодермы. Почка постепенно увеличивается, на ней возникают щупальца, и отделяется от материнского организма. Ресничные черви делятся на две части, и в каждой из них восстанавливаются недостающие органы за счет неупорядоченного деления клеток. Кольчатые черви могут восстанавливать целый организм из одного членика. Этот вид деления лежит в основе регенерации – восстановления утраченных тканей и частей тела (у кольчатых червей, ящериц, саламандр). Особая форма бесполого размножения – стробиляция (у полипов). Полипоид-ный организм довольно интенсивно растет, при достижении определенных размеров начинает делиться на дочерние особи. В это время он напоминает стопку тарелок. Образовавшиеся медузы отрываются и начинают самостоятельную жизнь.

35) Половое размножение – процесс, в котором объединяется генетическая информация от двух особей. Объединение генетической информации может происходить при конъюгации (временном соединении особей для обмена информацией, как это происходит у инфузорий) и копуляции (слиянии особей для оплодотворения) у одноклеточных животных, а также при оплодотворении у представителей разных царств. Особым случаем полового размножения является партеногенез у некоторых животных (тли, трутни пчел). В этом случае новый организм развивается из неоплодотворенного яйца, но до этого всегда происходит образование гамет.

Половое размножение у покрытосеменных растений происходит путем двойного оплодотворения. Дело в том, что в пыльнике цветка образуются гаплоидные пыльцевые зерна. Ядра этих зерен делятся на два – генеративное и вегетативное. Попав на рыльце пестика, пыльцевое зерно прорастает, образуя пыльцевую трубку. Генеративное ядро делится еще раз, образуя два спермия. Один из них, проникая в завязь, оплодотворяет яйцеклетку, а другой сливается с двумя полярными ядрами двух центральных клеток зародыша, образуя триплоидный эндосперм.

При половом размножении особи разного пола образуют гаметы. Женские особи производят яйцеклетки, мужские – сперматозоиды, обоеполые особи (гермафродиты) производят и яйцеклетки, и сперматозоиды. У большинства водорослей сливаются две одинаковых половых клетки. При слиянии гаплоидных гамет происходит оплодотворение и образование диплоидной зиготы. Зигота развивается в новую особь.

Все вышеперечисленное справедливо только для эукариот. У прокариот тоже есть половое размножение, но происходит оно по-другому.

Таким образом, при половом размножении происходит смешивание геномов двух разных особей одного вида. Потомство несет новые генетические комбинации, что отличает их от родителей и друг от друга. Различные комбинации генов, проявляющиеся в потомстве в виде новых, интересующих человека признаках, отбираются селекционерами для выведения новых пород животных или сортов растений. В некоторых случаях применяют искусственное оплодотворение. Это делается и для того, чтобы получить потомство с заданными свойствами, и для того, чтобы преодолеть бездетность некоторых женщин.

36)Нерегулярные типы полового размножения.

К нерегулярным типам полового размножения можно отнести партеногенетическое, гиногенетическое и андрогенетическое размножение животных и растений (рис.).
Партеногенез — это развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки. Явление естественного партеногенеза свойственно низшим ракообразным, коловраткам, перепончатокрылым (пчелам, осам) и др. Известен он также у птиц (индейки). Партеногенез можно стимулировать искусственно, вызывая активацию неоплодотворенных яиц путем воздействия различными агентами.
Различают партеногенез соматический, или диплоидный, и генеративный, или гаплоидный. При соматическом партеногенезе яйцеклетка не претерпевает редукционного деления или если и претерпевает, то два гаплоидных ядра, сливаясь вместе, восстанавливают диплоидный набор хромосом (автокариогамия) ; таким образом в клетках тканей зародыша сохраняется диплоидный набор хромосом.
При генеративном партеногенезе зародыш развивается из гаплоидной яйцеклетки. Например, у медоносной пчелы (Apis mellifera) трутни развиваются из неоплодотворенных гаплоидных яиц путем партеногенеза.
 
Партеногенез у растений очень часто называют апомиксисом. Поскольку апомиксис широко распространен в растительном мире и имеет большое значение при изучении наследования, рассмотрим его особенности.
Наиболее распространенным типом апомиктического размножения является тип пар- теногенетического образования зародыша из яйцеклетки. При этом чаще встречается диплоидный апомиксис (без мейоза).
Наследственная информация и при образовании эндосперма, и при образовании зародыша получается только от
Различные типы полового размножения:
1 — нормальное оплодотворение; 2 — партеногенез: 3 — гиногенез; 4 — андрогеиез.
матери. У некоторых апомиктов для формирования полноценных семян необходима псевдогамия —- активация зародышевого мешка пыльцевой трубкой. При этом один спермий из трубки, достигая зародышевого мешка, разрушается, а другой сливается с центральным ядром и участвует только в образовании ткани эндосперма (виды из родов Potentilla, Rubus и др.). Наследование здесь происходит несколько отлично от предыдущего случая. Зародыш наследует признаки только по материнской линии, а эндосперм — и материнские и отцовские.
Гиногенез. Очень сходно с партеногенезом гиногенетическое размножение. В отличие от партеногенеза при гиногенезе участвуют сперматозоиды как стимуляторы развития яйцеклетки (псевдогамия), но оплодотворения (кариогамии) в этом случае не происходит; развитие зародыша осуществляется исключительно за счет женского ядра (рис. 3). Гиногенез обнаружен у круглых червей, живородящей рыбки Molliensia formosa, у серебряного карася (Platypoecilus) и у некоторых растений—■ лютика (Ranunculus auricomus), мятлика (род Роа pratensis) и др.
Гиногенетическое развитие можно вызвать искусственно, если перед оплодотворением сперму или пыльцу облучить рентгеновыми лучами, обработать химическими веществами или подвергнуть действию высокой температуры. При этом разрушается ядро мужской гаметы и теряется способность к кариогамии, но сохраняется способность к активации яйца.

Явление гиногенетического размножения имеет большое значение для изучения наследственности, так как при этом потомство получает наследственную информацию только от матери. Таким образом, при бесполом размножении, партеногенезе и гиногенезе потомство должно быть сходно только с материнским организмом.
Андрогенез. Прямой противоположностью гиногенеза является андрогенез. При андрогенезе развитие яйца осуществляется только за счет мужских ядер и материнской цитоплазмы (рис.4). Андрогенез может иметь место в тех случаях, когда материнское ядро почему-либо погибает до момента оплодотворения.
Если в яйцеклетку попадает один сперматозоид, то развивающийся зародыш с гаплоидным набором хромосом оказывается нежизнеспособным или маложизнеспособным. Жизнеспособность андрогенных зигот нормализуется, если восстанавливается диплоидный набор хромосом. Как было уже показано, в тех случаях, когда происходит полиспермия у животных и в яйцеклетку одновременно проникает несколько сперматозоидов, возможно слияние двух отцовских пронуклеусов и образование диплоидного ядра. Развитие андрогенных особей до взрослого состояния наблюдалось лишь у тутового шелкопряда (Bombyx mori) и паразитической осы (Habrobracon juglandis). Андрогенетическое размножение, как исключение, обнаружено и у некоторых растений (табак, кукуруза и др.).

39)Морфологическое строение хромосом. Гетерохроматин и эухроматин. Кариотип.

Морфология хромосом лучше всего видна в клетке на стадии метафазы. Хромосома состоит из двух палочкообразных телец - хроматид. Обе хроматиды каждой хромосомы идентичны друг другу по генному составу.

Хромосомы дифференцированы по длине. Хромосомы имеют центромеру или первичную перетяжку, две теломеры и два плеча. На некоторых хромосомах выделяют вторичные перетяжки и спутники. Движение хромосомы определяет Центромера, которая имеет сложное строение. ДНК центромеры отличается характерной последовательностью нуклеотидов и специфическими белками. В зависимости от расположения центромеры различают акроцентрические, субметацентрические и метацентрические хромосомы. Как говорилось выше, некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки. Они, в отличие от первичной перетяжки (центромеры), не служат местом прикрепления нитей веретена и не играют никакой роли в движении хромосом. Некоторые вторичные перетяжки связаны с образованием ядрышек, в этом случае их называют ядрышковыми организаторами. В ядрышковых организаторах расположены гены, ответственные за синтез РНК. Функция других вторичных перетяжек еще не ясна. У некоторых акроцентрических хромосом есть спутники — участки, соединенные с остальной частью хромосомы тонкой нитью хроматина. Форма и размеры спутника постоянны для данной хромосомы. У человека спутники имеются у пяти пар хромосом. Концевые участки хромосом, богатые структурным гетерохроматином, называются теломерами. Теломеры препятствуют слипанию концов хромосом после редупликации и тем самым способствуют сохранению их целостности. Следовательно, теломеры ответственны за существование хромосом как индивидуальных образований. Хромосомы, имеющие одинаковый порядок генов, называют гомологичными. Они имеют одинаковое строение (длина, расположение центромеры и т. д.). Негомологичные хромосомы имеют разный генный набор и разное строение.

Исследование тонкой структуры хромосом показало, что они состоят из ДНК, белка и небольшого количества РНК. Молекула ДНК несет отрицательные заряды, распределенные по всей длине, а присоединенные к ней белки — гистоны заряжены положительно. Этот комплекс ДНК с белком называют хроматином. Хроматин может иметь разную степень конденсации. Конденсированный хроматин называют гетерохроматином, деконденсированный хроматин — эухроматином. Степень деконденсации хроматина отражает его функциональное состояние. Гетерохроматиновые участки функционально менее активны, чем эухроматиновые, в которых локализована большая часть генов. Различают структурный гетерохроматин, количество, которого различается в разных хромосомах, но располагается он постоянно в околоцентромерных районах. Кроме структурного гетерохроматина существует факультативный гетерохроматин, который появляется в хромосоме при сверхспирализации эухроматических районов. Подтверждением существования этого явления в хромосомах человека служит факт генетической инактивации одной Х-хромосомы в соматических клетках женщины. Его суть заключается в том, что существует эволюционно сформировавшийся механизм инактивации второй дозы генов, локализованных в Х-хромосоме, вследствие чего, несмотря на разное число Х-хромосом в мужском и женском организмах, число функционирующих в них генов уравнено. Максимально конденсирован хроматин во время митотического деления клеток, тогда его можно обнаружить в виде плотных хромосом Размеры молекул ДНК хромосом огромны. Каждая хромосома представлена одной молекулой ДНК. Они могут достигать сотен микрометров и даже сантиметров. Из хромосом человека самая большая — первая; ее ДНК имеет общую длину до 7 см. Суммарная длина молекул ДНК всех хромосом одной клетки человека составляет 170 см. Несмотря на гигантские размеры молекул ДНК, она достаточно плотно упакована в хромосомах. Такую специфическую укладку хромосомной ДНК обеспечивают белки гистоны. Гистоны располагаются по длине молекулы ДНК в виде блоков. В один блок входит 8 молекул гистонов, образуя нуклеосому (образование, состоящее из нити ДНК, намотанной вокруг октамера гистонов). Размер нуклеосомы около 10 нм. Нуклеосомы имеют вид нанизанных на нитку бусинок. Нуклеосомы и соединяющие их участки ДНК плотно упакованы в виде спирали, на каждый виток такой спирали приходится шесть нуклеосом. Так формируется структура хромосомы. Наследственная информация организма строго упорядочена по отдельным хромосомам. Каждый организм характеризуется определенным набором хромосом (число, размеры и структура), который называется кариотипом. Кариотип человека представлен двадцатью четырьмя разными хромосомами (22 пары аутосом, Х- и Y-хромосомы). Кариотип — это паспорт вида. Анализ кариотипа позволяет выявлять нарушения, которые могут приводить к аномалиям развития, наследственным болезням или гибели плодов и эмбрионов на ранних стадиях развития. Длительное время полагали, что кариотип человека состоит из 48 хромосом. Однако в начале 1956 г. было опубликовано сообщение, согласно которому число хромосом в кариотипе человека равно 46. Хромосомы человека различаются по размеру, расположению центромеры и вторичных перетяжек. Впервые подразделение кариотипа на группы было проведено в 1960 г. на конференции в г. Денвере (США). В описание кариотипа человека первоначально были заложены два следующих принципа: расположение хромосом по их длине; группировка хромосом по расположению центромеры (метацентрические, субметацентрические, акроцентрические). Точное постоянство числа хромосом, их индивидуальность и сложность строения свидетельствуют о важности выполняемой ими функции. Хромосомы выполняют функцию основного генетического аппарата клетки. В них в линейном порядке расположены гены, каждый из которых занимает строго определенное место (локус) в хромосоме. В каждой хромосоме много генов, но для нормального развития организма необходим набор генов полного хромосомного набора.

Кариотип — совокупность признаков (число, размеры, форма и т. д.) полного набора хромосом, присущая клеткам данного биологического вида (видовой кариотип), данного организма (индивидуальный кариотип) или линии (клона) клеток. Кариотипом иногда также называют и визуальное представление полного хромосомного набора (кариограммы).

40э)Методы идентификации хромосом. Аутосомы, половых хромосомы.

Методы. В начале семидесятых годов был разработан метод дифференциальной окраски хромосом, который позволил идентифицировать каждую из хромосом.  Каждая хромосома человека содержит только ей свойственную последовательность полос, что позволяет точно идентифицировать каждую хромосому и с более высокой точностью определить, в каком сегменте произошла перестройка. Поперечная исчерченность хромосом есть результат неравномерной конденсации гетеро(высокоспирализованная ДНК) и эухроматина (релаксированная ДНК) на протяжении всей длины хромосомы, отражающий порядок расположения генов в молекуле ДНК. Хромосомы в метафазе максимально конденсированы, в профазе и прометафазе более расплетенные, что позволяет выявлять еще большее количество сегментов — 800—1200, некоторые авторы описывают более 2000. Этот метод используют для более точной идентификации точек разрывов хромосом и микроделеций.  На метафазной хромосоме слева приведены символы, которыми принято обоз начать короткие (р) и длинные (q) плечи хромосом, а также номера расположения сегментов. Эти обозначения используются при описании кариотипа. Сначала указывают общее число хромосом и набор половых хромосом, затем отмечается, какая хромосома лишняя или какой не хватает.

Аутосомы - парные хромосомы, одинаковые для мужских и женских организмов. В клетках тела человека 44 аутосомы (22 пары). Половые хромосомы - хромосомы, содержащие гены, определяющие половые признаки организма. В кариотипе (качественном и количественном наборе хромосом) женщин половые хромосомы одинаковые. В кариотипе мужчины - 1 одна крупная равноплечая половая хромосома, другая - маленькая палочковидная хромосома. Половые хромосомы женщин обозначают XX, а мужские половые хромосомы - XY. Женский организм формирует гаметы с одинаковыми половыми хромосомами (гомогаметный организм), а мужской организм формирует гаметы неодинаковые по половым хромосомам (X и Y).

40) Сущность полового размножения При половом размножении материнским и отцовским организмами вырабатываются специализированные половые клетки — гаметы. Женские неподвижные гаметы называют яйцеклетками, мужские неподвижные — спермиями, а подвижные — сперматозоидами. Эти половые клетки сливаются с образованием зиготы, то есть происходит оплодотворение. Половые клетки, как правило, имеют половинный набор хромосом (гаплоидный), так что при их слиянии восстанавливается двойной (диплоидный) набор, из зиготы развивается новая особь. Если суть и биологическое значение полового процесса едины для всех организмов, то его формы очень разнообразны и зависят от уровня эволюционного развития, среды обитания, образа жизни и некоторых других особенностей. Возникновение примитивного полового процесса произошло еще у простейших животных, и многоклеточных нитчатых водорослей. Например, у хламидомонады при неблагоприятных условиях в материнской клетке образуются двужгутиковые гаметы. Они выходят из оболочки материнской клетки и сливаются попарно с гаметами других особей, в результате чего образуется зигота, покрытая плотной оболочкой. При улучшении условий из зиготы образуется несколько молодых хламидомонад. Гаметогенез (образование половых клеток). Зрелые сперматозоид и яйцеклетка различаются по своему строению, похожи у них только ядра; тем не менее, и мужские, и женские гаметы (развитые половые клетки) образуются из одинаковых на вид первичных половых клеток. У всех организмов, размножающихся половым путем, эти первичные половые клетки на ранних стадиях развития отделяются от других клеток и развиваются особым образом, готовясь к выполнению своей функции – продуцированию предназначенных для образования «детей» половых, или зародышевых, клеток. Поэтому такие первичные половые клетки называют зародышевой плазмой – в отличие от всех других клеток, составляющих соматоплазму, то есть «материал» для построения тела самого организма, а не его будущих потомков. Однако понятно, что и зародышевая плазма, и соматоплазма происходят из оплодотворенного яйца – зиготы, из которой начал развиваться новый организм. То есть изначально все клетки одинаковы. Что, в конечном итоге, определяет, какие клетки станут половыми, а какие – соматическими, до сих пор не известно. Как бы то ни было, в конечном итоге половые клетки приобретают достаточно четкие отличия, возникающие в процессе гаметогенеза.

Оогенез и оплодотворение (на примере человека)

Оогенез включает 3 периода (фазы): размножения, роста и созревания. Начинается оогенез на 2…3 месяце развития зародыша женского пола, а завершается для каждой данной яйцеклетки только после ее оплодотворения.

В фазе размножения диплоидные оогонии делятся несколько раз путем митоза. Образовавшиеся клетки вступают в фазу роста, увеличиваются в размерах и превращаются в диплоидные ооциты первого порядка (ооциты I). Ооциты I находятся на поверхности яичников в пузырьках–фолликулах. (Всего образуется около 2 миллионов таких фолликулов, но лишь около 450 из них завершает свое развитие.)

В фазе созревания в ооцитах I начинается мейоз. Однако первое деление мейоза блокируется во время рождения девочки на стадии метафазы I вплоть до полового созревания.

После завершения полового созревания примерно каждый месяц один ооцит I увеличивается в размерах (такая крупная клетка (независимо от уровня плоидности) обычно называется яйцом на всех дальнейших стадиях оогенеза) и окружается слоем фолликулярных клеток. Фолликул увеличивается в размерах до 1 см и превращается в Граафов пузырек, который выступает на поверхности яичника в виде бугорка. Внутри Граафова пузырька ооцит I окружен рядом оболочек: плазматической мембраной, затем желточной оболочкой (или прозрачной оболочкой) и слоем фолликулярных клеток, образующих лучистый венец (яйценосный бугорок).

Перед овуляцией ооцит I завершает первое деление мейоза. В результате образуется две гаплоидные клетки (1n): ооцит второго порядка (ооцит II) и первое полярное тельце. При овуляции Граафов пузырек лопается, и ооцит II, окруженный фолликулярными клетками вместе с первым полярным тельцем, выходит в брюшную полость и попадает в фаллопиеву трубу. (На месте лопнувшего Граафова пузырька образуется желтое тело.)

Затем начинается второе деление мейоза, доходит до стадии метафазы II, но не продолжается до тех пор, пока ооцит второго порядка не сольется со сперматозоидом. Проникновение сперматозоида в ооцит II служит стимулом для завершения второго деления мейоза. После окончания мейоза ооцит II образует крупную оплодотворенную яйцеклетку и второе полярное тельце. Параллельно происходит деление первого полярного тельца. Полярные тельца дегенерируют, а все структуры сперматозоида, кроме ядра, рассасываются.

Ядра обеих гамет превращаются в пронуклеусы  и сближаются. Слияние пронуклеусов – кариогамия – происходит позднее. На этой стадии оплодотворенное яйцо получает название зиготы. Зигота вступает в первый митоз, в ходе которого происходит объединение женского и мужского хромосомных наборов.

41)Менделирующие и мультифакторные признаки человека.

Признаки, наследование к-рых подчиняется перечисленным закономерностям, принято называть менделирующими (по имени Г. Менделя).

У человека менделирующими признаками являются, напр. альбинизм (отсутствие пигментации, вызываемое рецессивным геном; встречается у всех человеческих рас с частотой 1 на 20— 30 тыс. новорожденных), цвет глаз, характер волос (курчавые или гладкие), групповые отличия по различным факторам в крови (см. Группы крови) и др. Законам Менделя подчиняются и гены, обусловливающие наследственные болезни человека.

Мультифакторные признаки формируются при сложном взаимодействии большого числа различных генов и факторов среды, особенностей жизнендеятельности. Мультифакторные признаки очень сложные, к ним можно отнести различные интеллектуальные особенности: внимание, память, речь. В 1865 г. английский ученый Ф. Гальтон разработал подход для оценки мультифакторных признаков, который был назван биометрическим. В соответствии с эти подходом заключение о наследование такого признака основано на его сравнительной количественной оценке у разных членов семьи (у родителей, детей, внуков) с использованием статистических методов. Количественный принцип оценки мультифакторных признаков, введенный Ф. Гальтоном, не потерял актуальности и по сей день.

42) Наследование признаков при полном и неполном доминировании и кодоминировании.

Полное доминирование — это вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот не отличается от фенотипа гомозигот по доминанте, то есть в фенотипе гетерозигот присутствует продукт доминантного гена. Полное доминирование широко распространено в природе, имеет место при наследовании, например, окраски и формы семян гороха, цвета глаз и цвета волос у человека, резус-антигена и мн. др.

Наличие резус-антигена (резус-фактора) эритроцитов обусловливается доминантным геном Rh. То есть генотип резус-положительного человека может быть двух видов: или RhRh, или Rhrh; генотип резус-отрицательного человека — rhrh. Если, например, мать — резус-отрицательная, а отец резус-положительный и гетерозиготен по этому признаку, то при данном типе брака с одинаковой вероятностью может родиться как резус-положительный, так и резус-отрицательный ребенок.

Р	♀rhrh резус-отрицательная	×	♂Rhrh резус-положительный
Типы гамет	rh		Rh       rh
F	Rhrh резус-положительный 50%		rhrh резус-отрицательный 50%

Между резус-положительным плодом и резус-отрицательной матерью может возникнуть резус-конфликт.

Неполное доминирование

Так называется вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот отличается как от фенотипа гомозигот по доминанте, так и от фенотипа гомозигот по рецессиву и имеет среднее (промежуточное) значение между ними. Имеет место при наследовании окраски околоцветника ночной красавицы, львиного зева, окраски шерсти морских свинок и пр.

Сам Мендель столкнулся с неполным доминированием, когда скрещивал крупнолистный сорт гороха с мелколистным. Гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений, они имели листья средней величины.

При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники все первое поколение гибридов имеет розовые плоды. При скрещивании этих гибридов друг с другом получаем: по фенотипу — 1/4 красноплодных, 2/4 розовоплодных и 1/4 белоплодных растений, по генотипу — 1/4 АА, 1/2 Аа, 1/4 аа (и по фенотипу, и по генотипу соотношение 1:2:1). Соответствие расщепления по генотипу расщеплению по фенотипу является характерным при неполном доминировании, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот.

Кодоминирование — вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот отличается как от фенотипа гомозигот по доминанте, так и от фенотипа гомозигот по рецессиву, и в фенотипе гетерозигот присутствуют продукты обоих генов. Имеет место при формировании, например, IV группы крови системы (АВ0) у человека.

Группа крови	Генотип	Фенотип	Вид взаимодействия генов у гетерозигот
I	i0i0	Отсутствие эритроцитарных антигенов А и В (0)
II	IAIA, IAi0	Наличие эритроцитарных антигенов А (А)	Полное доминирование
III	IBIB, IBi0	Наличие эритроцитарных антигенов В (В)	Полное доминирование
IV	IAIB	Наличие эритроцитарных антигенов А и В (АВ)	Кодоминирование

Для того чтобы представить, как происходит наследование групп крови у человека, можно посмотреть, рождение детей с какой группой крови возможно у родителей, имеющих один — вторую, другой — третью группы крови и являющихся гетерозиготными по этому признаку.

Р	♀IAi0 II (A)		×	♂IBi0 III (B)
Типы гамет	IA	i0		IB	i0
F	i0i0  I (0)  25%	IAi0  II (A)  25%		IBi0  III (B)  25%	IAIB  IV (AB)  25%

44) Законы Менделя.

Первый закон Менделя (правило единообразия).

Скрещивание двух организмов называют гибридизацией. Моногибридным ( моногенным) называют скрещивание 2 организмов, при котором прослеживают наследование одной пары альтернативных проявлений какого-либо признака( развитие этого признака обусловлено парой аллелей одной гена).

Рассмотрим наследование цвета семян ( его альтернативное варианты желтый или зеленый- кодируются следующими парами аллелей одного гена: АА – ж, аа – з, Аа–гибрид .

Гибриды первого поколения оказались единообразными по исследуемому признаку. В F1 проявился лишь один( желтый) из пары альтернативных вариантов признака цвета семян, названный доминантным. Эти результаты иллюстрируют первый закон Менделя – закон единообразия первого поколения , а также правило доминирования. Первый закон Менделя: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся одной или несколькими парами альтернативных признаков, все гибриды первого поколения окажутся по этим признакам единообразными. У гибридов проявятся доминантные признаки родителей.

Во втором поколении ( F2) обнаружилось расщепление по исследуемому признаку.

Решетка Пеннета.

Р: АаXАа

Гаметы: А а и Аа

F2: АА, Аа, Аа, аа.

Появились семена как с желтой, так и с зеленой окраской семядолей. У части гибридов F2 вновь возник признак, не обнаруженный у гибридов в F1. Этот признак ( зеленый) назван рецессивным. Соотношение потомков с доминантным и рецессивным проялением признака оказалось близко к ¾ : ¼ .

Второй закон Менделя: при моногибридном скрещивании гетерозиготных особей ( гибридов F1) во втором поколении наблюдается расщепление по вариантам анализируемого признакак в отношении №:1 по фенотипу и 1:2:1 по генотипу.

Гипотеза «Чистота гамет».

Мендель предположил, что каждый наследственный признак зависит от наличия в соматических клетках 2 наследственных факторов, полученных от отца и матери. К настоящему времени установлено, что наследственные факторы Менделя соответствуют генам – локусам хромосом, поэтому сходство между поведением факторов и поведением хромосом стало вполне понятным.

Гомозиготные растения АА образуют гаметы одного сорта с аллелем А ; растения с зелеными семенами аа образуют гаметы а. В момент оплодотворения происходит слияние половых клеток и возникают гетерозиготные диплоидные особи Аа, образующие семена с доминантной желтой окраскойю

В F1 во время анафазы 1-ого деления мейоза гомологичные хромосомы с аллелями А и а оходят к разным полюсам клетки и затем попадают в разные гаметы , причем яйцеклеток с аллелем А и с аллелем а образуется примерно в равном количестве, так же как и спермиев с Аи а. Вероятность оплодотворения яйцеклеток с А и а спермиями с А равна вероятности оплодотворения их спермиями с а. Таким образом, самоопылении растений F1 количество гибридов F2 с определенным соотношение аллелей А и а зависит от вероятности сочетания гамет с А и а.

Соотношение генотипов особей гибридных поколений можно показать графически при помощи решетки Пеннета. При её составлении гаметы одного из родителей выпитсывают снаружи решетки по вертикали, гаметы другого – по горизонтали. Возникающие в результате скрещивания гамет зиготы вписываются внутри в клетках на пересечении линий, идущих от соответствующих гамет.

Таким образом, пользуясь современной терминологией , гипотезу « чистоты гамет» можно сформулировать : « В процессе образования половых клеток в каждую гамету попадает только один ген из аллельной пары» , потому что, в процессе мейоза в гамету попадает одна хромосома и пары гомологичных хромосом.

Третий закон Менделя. Правило независимого наследования.

Скрещивание, при котором прослеживается наследование по двум парам альтернативных признаком, называют дигибридным, по нескольким парам признакам- полигибридным. В опытах Менделя при скрещивании сорта гороха, имевшего желтые А и гладкие В семена, с сортом гороха с зелеными а и морщинистыми b семенами , гибриды F1 имели желтые и гладкие семена, т.е. проявлялись доминантные признаки( гибриды единообразны).

Гибридные семена второго поколения F2 распределились на 4 фенотипические группы в соотношении : 315- с гладкими желтыми семенами, 101 – с морщинистыми желтыми , 108- с гладкими зелеными , 32- с зелеными морщинистыми семенами. Если число потомков в каждой группе разделить на чисто потомков в самой малочисленной группе , то в F2 соотношение фенотипических классов составит приблизительно 9:3:3:1

При образовании гамет двойная гетерозиготная особь(дигетерозигота) АаВbдаст 4 типа разных половых клеток. Вcпомните, что в анафазе 1-го деления мейоза гомологичные хромосомы каждой пары расходятся к разным полюсам клетки независимо от других пар гомологичных хромосом. Поэтому члены одной пары аллельных генов распределяется по гаметам независимо от членов других пар. В данном конкретном случае у аллеля А равные шанcы попасть в гамету с аллелем В или с аллелемb. То же справедливо и для аллеля а. Поэтому каждая дигетерозигота в F1 образует 4 сорта гамет примерно в одинаковом количественном соотношению

Подчеркнем, что каждая гамета может получить только один из каждой пары. Соответственно независимому распределению аллельных генов каждой пары гомологичных хромосом осуществляется и независимо наследование обусловленных ими признаков. Любая женская гамета имеет равные шансы быть оплодотворенной любой мужской, и в F2 общее число возможных генотипов равно 9, а число возможных фенотипов - четырем.

Итак, третий закон Менделя: гены разных аллельных пар и соответствующие им признаки передаются потомству независимо друг от друга, комбинируясь во всевозможных сочетаниях.

45) Третий закон Менделя или закон независимого наследования при дигибридном (полигибридном) скрещивании. Этот закон выведен на основе анализа результатов, полученных при скрещивании особей, отличающихся по двум парам альтернативных признаков. Например: растение, дающее желтые, гладкие семена скрещивается с растением, дающим зеленые, морщинистые семена.

 

 

Для дальнейшей записи используется решетка Пеннета:

 

 

Во втором поколении возможно появление 4 фенотипов в отношении 9: 3: 3: 1 и 9 генотипов.

В результате проведенного анализа выяснилось, что гены разных аллельных пар и соответствующие им признаки передаются независимо друг от друга. Этот закон справедлив:

– для диплоидных организмов;

– для генов, расположенных в разных гомологичных хромосомах;

– при независимом расхождении гомологичных хромосом в мейозе и их случайном сочетании при оплодотворении.

Указанные условия и являются цитологическими основами дигибридного скрещивания.

Те же закономерности распространяются на полигибридные скрещивания.

В экспериментах Менделя установлена дискретность (прерывистость) наследственного материала, что позже привело к открытию генов, как элементарных материальных носителей наследственной информации.

В соответствии с гипотезой чистоты гамет в сперматозоиде или яйцеклетке в норме всегда находится только одна из гомологичных хромосом данной пары. Именно поэтому при оплодотворении восстанавливается диплоидный набор хромосом данного организма. Расщепление – это результат случайного сочетания гамет, несущих разные аллели.

Так как события случайны, то закономерность носит статистический характер, т. е. определяется большим числом равновероятных событий – встреч гамет, несущих разные (или одинаковые) альтернативные гены.

46)Множественный аллелизм. Наследование групп крови у человека в системе АВ0.

В генофонде популяции или вида многие гены представлены в генотипах особей более чем двумя аллелями, что называется множественный аллелизм. При этом в диплоидном генотипе каждой конкретной особи в соответствующих локусах гомологичных хромосом одновременно может располагаться только два аллеля гена из всех имеющихся в генофонде вида. При наследовании признаков, определяющихся действием более чем двух аллелей гена, расщепление потомства по таким признакам может несколько отличаться от результатов типичного моногибридного скрещивания.

Примеров множественного аллелизма является наследование групп крови у человека, открытых в 1900 г. К. Ландштейнером (система групп крови АВ0). У людей существует четыре группы крови: 0(I), A(II), B(III), и AB(IV). Эти группы определяются тем, что на мембранах эритроцитов располагаются особые белки-антигены – агглютиногены А и В, а в плазме – антитела агглютинины α и β. В таблице представлены соотношения агглютининов и агглютиногенов для разных групп крови, а также аллели генов в генотипах, которые обусловливают образование белков-антигеновна мембранах эритроцитов.

Наличие белков агглютиногенов на мембранах эритроцитов определяется действием трех аллелей гена: I^A, I^B и i. Первый и второй гены доминируют над третьим, но по отношению друг к другу ни один из них не доминирует(кодоминантные аллели). В таблице представлены группы крови с указанием видов агглютиногенов и агглютининов, а также генотипы, которые определяют ту или иную группу крови. Как видно из четвертой колонки данной таблицы, генотипы группы 0 могут быть только гомозиготными, генотипы групп А и В могут быть как гетерозиготными так и гомозиготными, а генотипы группы АВ – только гетерозиготными.

Группы крови человека системы АВ0:

Группы крови	Агглютиногены(на мембранах эритроцитов)	Агглютинины(антитела в плазме)	Генотипы
0(I)	Нет	α β	ii
А(II)	А	β	IAIA и IAi
В(III)	В	α	IBIB и IBi
АВ(IV)	А и В	нет	IAIB

Резус-фактор представляет собой антиген (белок), который находится в эритроцитах. Примерно 80-85% людей имеют его и соответственно являются резус-положительными. Те же, у кого его нет – резус-отрицательными. Учитывается и при переливании крови. 


Переливание цельной крови с учетом груп осуществляется только по принципу одноименной группы (для детей это правило является обязательным). Кровь донора 0 (I) группы можно периливать реципиенту 0 (I) групы, и так далее. В экстренных ситуациях, когда нет времени или возможности делать анализ, допустимо периливание кpoви I группы "отрицательной" реципиентам остальных групп ("до выяснения"), так как 0 (I) група крови является универсальной. В этом случае порция вводимой крови ограничивается минимальным объёмом. С учётом резус-фактора, нельзя переливать "положительную", если у реципиента "отрицательная" (это чревато резус-конфликтом). Так же и при зaчaтии рeбенкa – если у матери "отрицат.", а у отца - резус-положит.

Наследование групп крови у человека (система AB0)

47) Статистический характер расщепления. Использование критерия хи-квадрат в гибридологическом анализе. Правила вероятностей условий Менделирования.

Статистический характер расщепления определяется вероятностным характером комбинирования в мейозе хромосом, а значит, и заключеннных в них генов. Поэтому законы расщепления для любого числа генов при полигибридном скрещивании могут быть выведены математически. Действительно, число типов гамет (и число фенотипов) при моногибридном скрещивании равно 2, при дигибридном -4 (2^), а при полигибридном — 2“; число генотипов равно соответственно 3, ЗЧ9) и 3“; расщепление по фенотипу — для моногибридного 3: t, дигибридного — 9: 3: 3: 1 (3: 1)^ и для полигибридного — (3: 1)».

Поскольку характер расщепления статистический, полученные экспериментальные данные редко соответствуют абсолютно точно теоретически ожидаемым, например 3:1 или 9: 3 ; 3 ; 1 и т.д. (см. результаты Менделя). Специальные методы статистической обработки позволяют установить достоверность соответствия практически полученных результатов теоретически ожидаемым.

Критерий Хи-квадрат позволяет сравнивать распределения частот вне зависимости от того, распределены они нормально или нет.

Под частотой понимается количество появлений какого-либо события. Обычно, с частотой появления события имеют дело, когда переменные измерены в шкале наименований и другой их характеристики, кроме частоты подобрать невозможно или проблематично. Другими словами, когда переменная имеет качественные характеристики. Так же многие исследователи склонны переводить баллы теста в уровни (высокий, средний, низкий) и строить таблицы распределений баллов, чтобы узнать количество человек по этим уровням. Чтобы доказать, что в одном из уровней (в одной из категорий) количество человек действительно больше (меньше) так же используется коэффициент Хи-квадрат.

Разберем самый простой пример.

Среди младших подростков был проведён тест для выявления самооценки. Баллы теста были переведены в три уровня: высокий, средний, низкий. Частоты распределились следующим образом:

Высокий (В)  27 чел.

Средний (С)  12 чел.

Низкий (Н)     11 чел.

Очевидно, что детей с высокой самооценкой большинство, однако это нужно доказать статистически. Для этого используем критерий Хи-квадрат.

Наша задача проверить, отличаются ли полученные эмпирические данные от теоретически равновероятных. Для этого необходимо найти теоретические частоты. В нашем случае, теоретические частоты – это равновероятноые частоты, которые находятся путём сложения всех частот и деления на количество категорий.

В нашем случае: (В + С + Н)/3 = (27+12+11)/3 = 16,6

Формула для расчета критерия хи-квадрат:

Хи-квадрат = ∑(Э - Т)² / Т

Строим таблицу:

 

                        Эмпирич. (Э)            Теоретич. (Т)             (Э - Т)² / Т

Высокий        27 чел.                        16,6                            6.41

Средний        12 чел.                        16,6                            1,31

Низкий           11 чел.                        16,6                            1,93

 

Находим сумму последнего столбца:

Хи-квадрат = 9,64

Теперь нужно найти критическое значение критерия по таблице критических значений. Для этого нам понадобится число степеней свободы (df)

df = (R - 1) * (C - 1),  где R – количество строк в таблице, C – количество столбцов.

В нашем случае только один столбец (имеются в виду исходные эмпирические частоты) и три строки (категории), поэтому формула изменяется – исключаем столбцы.

df = (R - 1) = 3-1 = 2

Для вероятности ошибки p≤0,05 и df = 2 критическое значение хи-квадрат = 5,99.

Полученное эмпирическое значение больше критического – различия частот достоверны (хи-квадрат = 9,64; p≤0,05).

Как видим, расчет критерия очень прост и не занимает много времени. Практическая ценность критерия хи-квадрат огромна. Этот метод оказывается наиболее ценным при анализе ответов на вопросы анкет.

49) Наследование признаков при взаимодействии генов по типу полимерии.

Это вид взаимодействия двух и более пар неаллельных генов, доминантные аллели которых однозначно влияют на развитие одного и того же признака. Полимерное действие генов может быть кумулятивным и некумулятивным. При кумулятивной полимерии интенсивность значения признака зависит от суммирующего действия генов: чем больше доминантных аллелей, тем больше степень выраженности признака. При некумулятивной полимерии количество доминантных аллелей на степень выраженности признака не влияет, и признак проявляется при наличии хотя бы одного из доминантных аллелей. Полимерные гены обозначаются одной буквой, аллели одного локуса имеют одинаковый цифровой индекс, например А1а1А2а2А3а3.

Полимерное взаимодействие неаллельных генов может быть кумулятивным и некумулятивным. При кумулятивной (накопительной) полимерии степень проявления признака зависит от суммирующего действия генов. Чем больше доминантных аллелей генов, тем сильнее выражен тот или иной признак. Расщепление F2 по фенотипу происходит в соотношении 1: 4: 6: 4: 1.

При некумулятивной полимерии признак проявляется при наличии хотя бы одного из доминантных аллелей полимерных генов. Количество доминантных аллелей не влияет на степень выраженности признака. Расщепление по фенотипу происходит в соотношении 15: 1.

50) Доминирование и рецессивность – типичные примеры взаимодействия аллельных генов. Однако в процессе индивидуального развития организма и неаллельные гены вступают в сложные взаимодействия между собой. Организм – не мозаика, складывающаяся из действия отдельных и независимых генов, а сложная система последовательных биохимических и морфологических процессов, определяемых совокупностью генов – генотипом Понятие наследование признака употребляют обычно как образное выражение. В действительности наследуются не признаки, а гены. Признаки формируются в ходе индивидуального развития организма, которые обусловливаются генотипом и влиянием внешней среды. Принято различать следующие основные типы взаимодействия неаллельных генов:

Комплементарность,

Эпистаз

Полимерия.

Эпистатическое взаимодействие неаллельных генов в определенном смысле противоположно комплементарному действию генов. Сущность эпистаза сводится к подавлению проявления генов одной аллельной пары генами другой. Гены, подавляющие действие других неаллельных генов, называются супрессорами или подавителями. Они могут быть как доминантными, так и рецессивными, например А - В- или bbA - . Наследование окраски у свиней демонстрирует доминантный Эпистаз. При скрещивании черных и белых свиней из разных пород в F1 появляются белые потомки. Их скрещивание между собой приводит к появлению белых (12/16), черных (3/16) и красных (1/16) поросят. Все белые поросята имеют минимум один доминантный генподавитель I. Черные поросята гомозиготны по рецессивному аллелю i, не препятствующему формированию окраски, и несут доминантный аллель Е, детерминирующий образование черного пигмента. Красные поросята (eeii) лишены доминантного геноподавителя I и доминантного гена, определяющего черную окраску.

51)Хромосомная теория наследственности. Законы наследования признаков, установленные Т. Морганом.

Хромосомная теория наследственности— теория, согласно которой хромосомы, заключённые в ядре клетки, являются носителями генов и представляют собой материальную основу наследственности, то есть преемственность свойств организмов в ряду поколений определяется преемственностью их хромосом.

Основоположник теории Томас Гент Морган, американский генетик, нобелевский лауреат, выдвинул гипотезу об ограничении законов Менделя.

В экспериментах он использовал плодовую мушку-дрозо-филу, обладающую важными для генетических экспериментов качествами: неприхотливостью, плодовитостью, небольшим количеством хромосом (четыре пары), множеством четко выраженных альтернативных признаков.

Морган и его ученики установили следующее:

1. Гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно или сцепленно.

2. Группы генов, расположенных в одной хромосоме, образуют группы сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом у гомогаметных особей и п+1 у гетерогаметных особей.

3. Между гомологичными хромосомами может происходить обмен участками (кроссинговер); в результате кроссин-говера возникают гаметы, хромосомы которых содержат новые комбинации генов.

4. Частота кроссинговера между гомологичными хромосомами зависит от расстояния между генами, локализованными в одной хромосоме. Чем это расстояние больше, тем выше частота кроссинговера. За единицу расстояния между генами принимают 1 морганиду (1% кроссинговера) или процент появления кроссоверных особей. При значении этой величины в 10 морганид можно утверждать, что частота перекреста хромосом в точках расположения данных генов равна 10% и что в 10% потомства будут выявлены новые генетические комбинации.

5. Для выяснения характера расположения генов в хромосомах и определения частоты кроссинговера между ними строят генетические карты. Карта отражает порядок расположения генов в хромосоме и расстояние между генами одной хромосомы. Эти выводы Моргана и его сотрудников получили название хромосомной теории наследственности. Важнейшими следствиями этой теории являются современные представления о гене как о функциональной единице наследственности, его делимости и способности к взаимодействию с другими генами.

Пример сцепленного наследования:

Vg — нормальные крылья дрозофилы;

vg — зачаточные крылья;

ВВ — серая окраска тела;

bb — темная окраска тела.

 

Запись в хромосомном выражении:

В данном случае правило единообразия гибридов первого поколения соблюдается. В соответствии со вторым и третьим законами Менделя следовало ожидать при последующем анализирующем скрещивании по 25% каждого из возможных фенотипов (серых, длиннокрылых мух, серых короткокрылых, черных длиннокрылых и черных коротко-крылых). Однако опыты Моргана не дали таких результатов. При скрещивании рецессивной по обоим признакам самки VgVgbb с гибридным самцом из F1 образовалось 50% серых мух с короткими крыльями и 50% мух с черным телом и длинными крыльями:

Если же скрещивают дигибридную самку с гомозиготным рецессивным самцом, то в образуется потомство: 41,5% — серых с короткими крыльями, 41,5% — черных с длинными крыльями, 8,5% — серых с длинными крыльями, 8,5% — черных с короткими крыльями.

Данные результаты свидетельствуют о наличии сцепления генов и кроссинговере между ними. Так как в потомстве от второго скрещивания было получено 17% рекомбинант-ных особей, то расстояние между генами Vg и В равно 17%, или 17 морганидам.

Закон сцепленного наследования(1911г.) – сцепленные гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно и не обнаруживают независимого распределения. Гены в хромосомах расположены линейно.

Наследование, сцепленное с полом

Хромосомные наборы разных полов отличаются по строению половых хромосом. У-хромосома мужчин не содержит многих аллелей, имеющихся в Х-хромосоме. Признаки, определяемые генами половых хромосом, называют сцепленными с полом. Характер наследования зависит от распределения хромосом в мейозе. У гетерогаметных полов признаки, сцепленные с Х-хромосомой и не имеющие аллеля в У-хро-мосоме, проявляются даже в том случае, когда ген, определяющий развитие этих признаков, — рецессивен. У человека У-хромосома передается от отца к сыновьям, а Х-хромосо-ма — к дочерям. Вторую хромосому дети получают от матери. Это всегда Х-хромосома. Если мать несет патологический рецессивный ген в одной из Х-хромосом (например, ген дальтонизма или гемофилии), но при этом сама не больна, то она является носительницей. В случае передачи этого гена сыновьям они могут родиться с данным заболеванием, ибо в У-хромосоме нет аллеля, подавляющего патологический ген. Пол организма определяется в момент оплодотворения и зависит от хромосомного набора образовавшейся зиготы. У птиц гетерогаметными являются самки, а гомогаметными — самцы. У пчел половых хромосом вообще нет. Самцы гаплоидны. Самки пчел диплоидны.

Пример наследования, сцепленного с полом 

Основные положения хромосомной теории наследственности:

• каждый ген имеет в хромосоме определенный локус (место);

• гены в хромосоме расположены в определенной последовательности;

• гены одной хромосомы сцеплены, поэтому наследуются преимущественно вместе;

• частота кроссинговера между генами равна расстоянию между ними;

• набор хромосом в клетках данного типа (кариотип) является характерной особенностью вида.

52) Сцепленное наследование. Закон Т. Моргана. Группы сцепления. Методы генетического картирования. Соматическая гибридизация, её значение в установлении групп сцепления человека.

Мендель изучил наследование только семи пар при­знаков у душистого горошка. Его законы подтвердились на самых разных видах организмов, т. е. было признано, что эти законы носят всеобщий характер. Однако позже было замечено, что у душистого горошка два призна­ка — форма пыльцы и окраска цветков — не дают неза­висимого распределения в потомстве. Потомки остава­лись похожими на родителей. Постепенно таких исклю­чений из третьего закона Менделя накапливалось все больше. Стало ясно, что принцип независимого распре­деления в потомстве и свободного комбинирования распространяется не на все гены. Действительно, у лю­бого организма признаков очень много, а число хромосом невелико.

В каждой хромосоме должно локализоваться мно­го генов. Каковы же закономерности наследования генов, локализованных & одной хромосоме? Вопрос этот был изучен выдающимся американским генетиком Т. Морганом.

Предположим, что два гена — А и В находятся в од­ной хромосоме и организм, взятый для скрещивания, гетерозиготен по этим генам:

В анафазе I мейотического деления гомологичные хромосомы расходятся к разным полюсам и образуются два типа гамет вместо четырех, как должно быть при дигибридном скре­щивании в соответствии с третьим законом Менделя.

При скрещивании с организмом, рецессивным по обоим генам aabb, получается расщепление 1:1 вместо ожидаемого при дигибридном анализирующем скрещивании 1:1:1:1. Такое отклонение от независимого распределения означает, что гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно.

Явление совместного наследования генов, локализо­ванных в одной хромосоме, называется сцепленным наследованием, а локализация генов в одной хромосо­ме — сцеплением генов. Сцепленное наследование генов, локализованных в одной хромосоме, установил Мор­ган.

Таким образом, третий закон Менделя применим лишь к наследованию аллельных пар, находящихся в негомологичных хромосомах.

Все гены, входящие в состав одной хромосомы, пере­даются по наследству совместно и составляют группу сцепления. Поскольку в гомологичных хромосомах на­ходятся одинаковые гены, группу сцепления составляют две гомологичные хромосомы. Число групп сцепления у данного вида организмов соответствует числу хромосом в гаплоидном наборе. Так, у человека 46 хромосом в диплоидном наборе — 23 группы сцепления, у дрозо­филы 8 хромосом — 4 группы сцепления, у гороха 14 хромосом — 7 групп сцепления. Однако при анализе наследования сцепленных генов было обнаружено, что в определенном проценте случаев сцепление может на­рушаться.

Вспомним, что в профазе I мейотического деления гомологичные хромосомы конъюгируют. В этот момент может произойти обмен участками гомологичных хро­мосом.

Предположим, что в одной из гомологичных хромо­сом локализуются пять известных нам доминантных генов, а в другой — пять их рецессивных аллелей. Если проследить распределение в потомстве двух генов — А и В, то в результате расхождения гомологичных хромосом в анафазе I мейотического деления дигетерозиготный организм в случае сцепления генов А и В должен давать два типа гамет: АВ и ab. Но если в результате кроссин-говера в некоторых клетках происходит обмен участка­ми хромосом между генами А и В, то появляются гаметы АЬ и аВ, и в потомстве образуются четыре группы фено­типов, как при свободном комбинировании генов. Отли­чие заключается в том, что числовое отношение феноти­пов не соответствует отношению 1:1:1:1, установленно­му для дигибридного анализирующего скрещивания.

Таким образом, сцепление генов может быть полным и неполным. Причина нарушения сцепления — кроссин-говер, т. е. перекрест хромосом в профазе I мейотическо­го деления. Чем дальше друг от друга расположены ге­ны в хромосоме, тем выше вероятность перекреста меж­ду ними и тем больше процент гамет с перекомбиниро­ванными генами. В генетике принято определять рас­стояние между генами в процентах гамет, при образова­нии которых в результате кроссинговера произошла перекомбинация генов в гомологичных хромосомах. Кроссинговер — важный источник комбинативной гене­тической изменчивости.

Закон Моргана

Сцепленные гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно и не обнаруживают независимого распределения

Группы сцепления.

Гены, находящиеся в одной хромосоме и наследующиеся сцепленно, составляют группу сцепления. Количество групп сцепления каждого вида должно соответствовать числу пар хромосом. Кроссинговер возникает со вполне определенной частотой для каждой пары генов, расположенных в одной группе сцепления. Причем, чем ближе в хромосоме расположены гены друг у другу, тем она выше. На основании анализа частоты кроссинговера между генами можно вычислить расстояние между генами и, таким образом, определить их локализацию в хромосоме План расположения генов в хромосоме называется картой хромосомы. Хромосомные карты построены для животных ряда видов, однако для собаки их нет, так как для их составления необходимы фундаментальные исследования генетики вида и большой статистический материал, получение которого у собак затруднительно. Для кошки установлено положение на хромосомах приблизительно для 50 генов (Бородин, 1995). На основании анализа результатов многочисленных экспериментов с мухой дрозофилой Т. Морган сформулировал свою хромосомную теорию наследственности, сущность которой заключается в следующем: 1.  Материальные носители наследственности — гены — находятся в хромосомах, располагаются в них линейно на определенном расстоянии друг от друга. 2. Гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются сцепленно. Число групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом. 3. Признаки, гены которых находятся в одной хромосоме, наследуются сцепленно. 4.  В потомстве гетерозиготных родителей новое сочетание генов, расположенных в одной паре хромосом, может возникнуть в результате кроссинговера в процессе мейоза. 5. Частота кроссинговера, определяемая по проценту кроссоверных особей, зависит от расстояния между генами. 6.  На основании линейного расположения генов в хромосоме и частоты кроссинговера как показателя расстояния между генами можно построить карты хромосом. Сцепление генов приводит к одновременному наследованию блока признаков. Эти блоки могут сохраняться на протяжении нескольких поколений. Именно они способствуют передаче сложных признаков, например определяют внешнее сходство дедов и внуков, или обусловливают то, что все метисы колли или кокеров имеют совершенно определенную внешность независимо от внешнего вида второго родителя. Сцепление признаков может происходить в силу целого ряда причин, среди них и сцепление генов и плейотропия и действие определенных каналов морфогенеза. Сцепление признаков в значительной степени обусловливают тип собаки, препотентность производителя и делают возможным существование заводских линий.

Методы генетического картирования

Современные методы картирования сложнонаследуемых признаков и мультифункциональных заболеваний включают 5 основных способов:

• анализ сцепления , основанный на проверке конкретной модели наследования болезни в родословных;

• Метод идентичных по происхождению аллелей (параметрический метод) , который заключается в оценке того, насколько часто больные родственники наследуют идентичный участок генома;

• анализ ассоциаций в популяциях и семьях ,

• анализ неравновесия по сцеплению и

• анализ экспериментов по скрещиванию модельных организмов.

Соматическая гибридизация

Гибридизация соматических клеток основана на слиянии совместно культивируемых клеток разных типов, образующих гибридные клетки со свойствами обоих родительских видов. Используются клетки от разных людей, а также от человека и других животных (мыши, крысы, морской свинки, обезьяны и т.д.). Гибридные клетки, содержащие два полных генома, при делении обычно «теряют» хромосомы одного из видов. Например, в гибридных клетках «человек – мышь» постепенно утрачиваются все хромосомы человека. Можно получать клетки с желаемым набором хромосом, что дает возможность изучать сцепление генов и их локализацию в определенных хромосомах. Можно изучать механизмы первичного действия и взаимодействия генов, регуляцию генной активности. Они позволяют судить о генной активности. Это позволяет судить о генетической гетерогенности наследственных болезней, изучать их патогенез.

54)Типы хромосомного определения пола. Наследование признаков, сцепленных с полом.

Большинство живых организмов нашей планеты размножаются половым путем. Отсюда интерес, который проявили ученые к объяснению генетических основ определения пола и соотношения полов (мужского и женского) в природе. Было показано, что у насекомых, животных, человека и некоторых растений существуют специфические хромосомы, определяющие пол особи. Эти хромосомы получили название половых, а все остальные хромосомы - аутосом. При этом, у подавляющего числа организмов клетки женских особей имеют две одинаковые (морфологически) половые хромосомы, а клетки мужских особей разные, одна из которых полностью соответствует половым хромосомам женской особи. Естественно, что в результате в половые гаметы (яйцеклетки) женской особи попадают одинаковые половые хромосомы, а в мужские половые гаметы (сперматозоиды, спермин) - разные. Отсюда и определение у подобных организмов женского пола, как гомогаметный (гаметы по половым хромосомам похожи), а мужского, как гетерогаметный (гаметы несут разные половые хромосомы). Женские половые хромосомы были обозначены как X -хромосомы, а мужские как Y. Следовательно, женские гомогаметные особи несут две X хромосомы (XX), а мужские, являясь гетерогаметными, X и Y хромосомы (XY). Подобное хромосомное определение пола было установлено у человека, всех видов млекопитающих, дрозофилы и некоторых видов растений (конопля, дрема, щавель и др.). Наряду с этим оказалось, что у птиц, бабочек и некоторых растений (земляника) гомогаметным является мужской пол (ZZ), а гетерогаметным - женский (ZW). Третий тип определения пола был описан у кузнечика и многих видов полужесткокрылых (Hemiptera), прямокрылых (Orthotera). У них самки гомогаметны и несут две Х- хромосомы (XX), а вот самцы, несут только одну Х-хромосому (Х0). И наконец, у мхов в клетках женских особей присутствует одна Х-хромосома, а мужских - одна Y-хромосома. Во всех, вышеописанных случаях, женские хромосомы по размерам больше мужских. Большинство видов растений являются однодомными. У них в одном цветке образуются мужские и женские половые органы и одновременно формируются мужские и женские гаметы. И, независимо от вида опыления (самоопыление или перекрестное опыление), такие формы получили название гермафродитных форм.  И наконец, интересно определение пола у пчел и муравьев. У этих насекомых нет половых хромосом. Самки - диплоидные особи и развиваются из оплодотворенных яиц, а самцы (трутни у пчел) из неоплодотворенных.

Наследование, сцепленное с полом — наследование какого-либо гена, находящегося в половых хромосомах. Наследование признаков, проявляющихся только у особей одного пола, но не определяемых генами находящимися в половых хромосомах,- называется наследованием, ограниченным полом.

Наследованием, сцепленным с X-хромосомой, называют наследование генов в случае, когда мужской пол гетерогаметен и характеризуется наличием Y-хромосомы (XY), а особи женского пола гомогаметны и имеют две X-хромосомы (XX). Таким типом наследования обладают все млекопитающие (в том числе человек), большинство насекомых и пресмыкающихся.

Наследованием, сцепленным с Z-хромосомой, называют наследование генов в случае, когда женский пол гетерогаметен и характеризуется наличием W-хромосомы (ZW), а особи мужского пола гомогаметны и имеют две Z-хромосомы (ZZ). Таким типом наследования обладают все представители класса птиц.

Если аллель сцепленного с полом гена, находящегося в X-хромосоме или Z-хромосоме, является рецессивным, то признак, определяемый этим геном, проявляется у всех особей гетерогаметного пола, которые получили этот аллель вместе с половой хромосомой, и у гомозиготных по этому аллелю особей гомогаметного пола. Это объясняется тем, что вторая половая хромосома (Y или W) у гетерогаметного пола не несет аллелей большинства или всех генов, находящихся в парной хромосоме.

Таким признаком гораздо чаще будут обладать особи гетерогаметного пола. Поэтому заболеваниями, которые вызываются рецессивными аллелями сцепленных с полом генов, гораздо чаще болеют мужчины, а женщины часто являются носителями таких аллелей.

Примеры заболеваний человека, сцепленного с полом

• Гемофилия A

• Гемофилия В

• Дальтонизм

• Лекарственная гемолитическая анемия, связанная с дефицитом глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (Г6ФД)

• Синдром Леша-Найхана

• X-связанный ихтиоз

55) Нуклеиновые кислоты, их строение, свойства и функции

Подобно белкам, нуклеиновые кислоты — биополимеры, а их функция заключается в хранении, реализации и передаче генетической (наследственной) информации в живых организмах.

Существует два типа нуклеиновых кислот — дезоксирибонуклеиновые (ДНК) и рибонуклеиновые (РНК). Мономерами в нуклеиновых кислотах служат нуклеотиды. Каждый из них содержит азотистое основание, пятиуглеродный сахар (дезоксирибоза — в ДНК, рибоза — в РНК) и остаток фосфорной кислоты.

В ДНК входят четыре вида нуклеотидов, отличающихся по азотистому основанию в их составе, — аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц) и тимин (Т). В молекуле РНК также имеется 4 вида нуклеотидов с одним из азотистых оснований — аденином, гуанином, цитозином и урацилом (У).  Таким образом, ДНК и РНК различаются как по содержанию сахара в нуклеотидах, так и по одному из азотистых оснований (табл. 1).

Таблица 1

Компоненты нуклеотидов ДНК и РНК

Нуклеиновая кислота	Пятиуглеродный сахар	Азотистые основания		Остаток фосфорной кислоты
ДНК	Дезоксирибоза	Аденин, гуанин, цитозин, тимин		Остаток фосфорной кислоты
РНК	Рибоза	Аденин, гуанин, цитозин, урацил	Остаток фосфорной кислоты

Молекулы ДНК и РНК существенно различаются по своему строению и выполняемым функциям.

Молекула ДНК может включать огромное количество нуклеотидов — от нескольких тысяч до сотен миллионов (поистине гигантские молекулы ДНК удается «увидеть» с помощью электронного микроскопа). В структурном отношении она представляет собой двойную спираль из полинуклеотидных цепей (рис. 1), соединенных с помощью водородных связей между азотистыми основаниями нуклеотидов. Благодаря этому полинуклеотидные цепи прочно удерживаются одна возле другой.

При исследовании различных ДНК (у разных видов организмов) было установлено, что аденин одной цепи может связываться лишь с тимином, а гуанин — только с цитозином другой. Следовательно, порядок расположения нуклеотидов в одной цепи строго соответствует порядку их расположения в другой. Этот феномен получил название комплементарности (т. е. дополнения), а противоположные полинуклеотидные цепи называются комплементарными. Именно этим обусловлено уникальное среди всех неорганических и органических веществ свойство ДНК — способность к самовоспроизведению или удвоению (рис. 2). При этом сначала комплементарные цепи молекул ДНК расходятся (под воздействием специального фермента происходит разрушение связей между комплементарными нуклеотидами двух цепей). Затем на каждой цепи начинается синтез новой («недостающей») комплементарной ей цепи за счет свободных нуклеотидов, всегда имеющихся в большом количестве в клетке. В результате вместо одной («материнской») молекулы ДНК образуются две («дочерние») новые, идентичные по структуре и составу друг другу, а также исходной молекуле ДНК. Этот процесс всегда предшествует клеточному делению и обеспечивает передачу наследственной информации от материнской клетки дочерним и всем последующим поколениям.

Молекулы РНК, как правило, одноцепочечные (в отличие от ДНК) и содержат значительно меньшее число нуклеотидов. Выделяют три вида РНК (табл. 2), различающиеся по величине молекул и выполняемым функциям, — информационную (иРНК), рибосомальную (рРНК) и транспортную (тРНК).

Таблица 2

Три вида РНК

РНК	Число нуклеотидов в молекуле
Информационные	До 30 000
Рибосомальные	До 6000
Транспортные	Около 100

Информационная РНК (и-РНК) располагается в ядре и цитоплазме клетки, имеет самую длинную полинуклеотидную цепь среди РНК и выполняет функцию переноса наследственной информации из ядра в цитоплазму клетки.

Транспортная РНК (т-РНК) также содержится в ядре и цитоплазме клет-ки, ее цепь имеет наиболее сложную структуру, а также является самой короткой (75 нуклеотидов). Т-РНК доставляет аминокислоты к рибосомам в процессе трансляции — биосинтеза белка.

Рибосомальная РНК (р-РНК) содержится в ядрышке и рибосомах клетки, имеет цепь средней длины. Все виды РНК образуются в процессе транскрипции соответствующих генов ДНК.

56.Строение, локализация и функции нуклеиновых кислот.

Нуклеиновые кислоты (НК) – простетическая группа нуклеопротеидов (НП). НК открыты еще в 70-х годах XIX столетия (Фишер), но строение, локализация и роль установлены только в середине XХ века. Известно 2 вида НК – ДНК и РНК, которые различаются составом молекулы, локализацией в клетке и функцией в организме.

ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота;

РНК – рибонуклеиновая кислота.

ДНК и РНК – высокомолекулярные соединения, мономеры их - нуклеотиды соединены 3, 5 - фосфодиэфирными связями. Их молекулярная масса сильно варьирует (от 15 тыс. до 1 млрд). Каждый из нуклеотидов содержит азотистое основание, пятиуглеродный сахар (дезоксирибоза — в ДНК, рибоза — в РНК) и остаток фосфорной кислоты.

Различия между ДНК и РНК:

1. В составе ДНК – аденин, гуанин, цитозин, тимин; в составе РНК – аденин, гуанин, цитозин, урацил.

2. В составе ДНК – дезоксирибоза; в составе РНК – рибоза.

3. Молекулы ДНК двухцепочечные; РНК – одноцепочечные.

Особенности структуры ДНК

- ДНК состоит из двух правозакрученных полинуклеотидных спиралей, имеющих общую ось.

- Две цепи ДНК антипараллельны, т.е. 3 и 5 фосфодиэфирные мостики ориентированы в противоположных направлениях.

- Основания плоские, гидрофобные, расположены в параллельных плоскостях и перпендикулярно длинной оси спиралей.

- Основания 2-х цепей спарены. Напротив А-Т; напротив Г-Ц;

Спаренные основания являются комплементарными по отношению друг к другу.

Комплементарность – пространственная взаимодополняемость поверхностей взаимодействующих молекул или их частей, приводящая к возникновению между ними вторичных связей.

Между А и Т возникает 2 водородные связи; между Г и Ц – 3 водородные связи.

Остатки сахаров и фосфорные группы остаются на поверхности молекулы и контактируют с водой. Отрицательно заряженные группы остатков фосфорной кислоты легко вступают во взаимодействие с белками, среди которых преобладают гистоны – белки, отличающиеся своей основной природой.

Нуклеиновые кислоты отличаются друг от друга по функциям.

Функции ДНК – хранение, репликация (удвоение) и передача наследственной информации, т.е. информации о первичной структуре белков.

Молекула ДНК может включать огромное количество нуклеотидов — от нескольких тысяч до сотен миллионов (поистине гигантские молекулы ДНК удается «увидеть» с помощью электронного микроскопа). В структурном отношении она представляет собой двойную спираль из полинуклеотидных цепей, соединенных с помощью водородных связей между азотистыми основаниями нуклеотидов. Благодаря этому полинуклеотидные цепи прочно удерживаются одна возле другой.

Комплементарностью обусловлено уникальное среди всех неорганических и органических веществ свойство ДНК — способность к самовоспроизведению или удвоению. При этом сначала комплементарные цепи молекул ДНК расходятся (под воздействием специального фермента происходит разрушение связей между комплементарными нуклеотидами двух цепей). Затем на каждой цепи начинается синтез новой («недостающей») комплементарной ей цепи за счет свободных нуклеотидов, всегда имеющихся в большом количестве в клетке. В результате вместо одной («материнской») молекулы ДНК образуются две («дочерние») новые, идентичные по структуре и составу друг другу, а также исходной молекуле ДНК. Этот процесс всегда предшествует клеточному делению и обеспечивает передачу наследственной информации от материнской клетки дочерним и всем последующим поколениям.

Функции РНК определяются типом РНК. Молекулы РНК, как правило, одноцепочечные (в отличие от ДНК) и содержат значительно меньшее число нуклеотидов.

• Процессинг: Многие РНК принимают участие в модификации других РНК. Интроны вырезают из про-мРНК сплайсосомы, которые, кроме белков, содержат несколько малых ядерных РНК (мяРНК). Кроме того, интроны могут катализировать собственное вырезание. Синтезированная в результате транскрипции РНК также может быть химически модифицирована. У эукариот химические модификации нуклеотидов РНК, например, их метилирование, выполняется малыми ядерными РНК (мяРНК, 60-300 нуклеотидов). Этот тип РНК локализуется в ядрышке и тельцах Кахаля. После ассоциации мяРНК с ферментами, мяРНК связывается с РНК-мишенью путем образования пар между основаниями двух молекул, а ферменты модифицируют нуклеотиды РНК-мишени. Рибосомальные и транспортные РНК содержат много подобных модификаций, конкретное положение которых часто сохраняется в процессе эволюции. Также могут быть модифицированы мяРНК и сами мяРНК.

• Трансляция: тРНК присоединяют определенные аминокислоты в цитоплазме и направляется к месту синтеза белка на иРНК где связывается с кодоном и отдает аминокислоту которая используется для синтеза белка.

• Информационная функция: У некоторых вирусов РНК выполняет те  функции которые  ДНК выполняет у эукариот. Также информационную функцию выполняет иРНК которая переносит информацию о белках и является местом его синтеза.

• Регуляция генов : Некоторые типы РНК участвуют в регуляции генов увеличивая или уменьшая его активность. Это так называемые миРНК (малые интерферирующие РНК) и микро-РНК.

• Каталитическая функция:      Есть так называемые ферменты которые относятся к РНК они называются рибозимы. Эти ферменты выполняют различные функции и имеют своеобразное строение

Типы РНК:

а) м-РНК – матричная или и-РНК – информационная. Матричная РНК выполняет функцию переноса наследственной информации из ядра клетки от ДНК в цитоплазму, к месту синтеза белка. Существуют сотни тысяч видов м-РНК в клетке. Располагается в ядре и цитоплазме клетки, имеет самую длинную полинуклеотидную цепь среди РНК.

б) т-РНК – транспортная. Содержится в ядре и цитоплазме клетки, ее цепь имеет наиболее сложную структуру, а также является самой короткой (75 нуклеотидов). Т-РНК доставляет аминокислоты к рибосомам в процессе трансляции — биосинтеза белка.

в) р-РНК – рибосомальная. Содержится в ядрышке и рибосомах клетки, имеет цепь средней длины. Связываясь с определенными белками, рРНК организуют важнейший аппарат клетки — рибосомы, обеспечивающие синтез всех клеточных белков.

Все виды РНК образуются в процессе транскрипции соответствующих генов ДНК.

Нуклеиновые кислоты отличаются по локализации.

Основное количество ДНК находится в ядре клетки (в составе хромосом). Часть ДНК располагается в митохондриях и хлоропластах (ее называют цитоплазматической ДНК).

РНК находится в цитоплазме.

Компоненты нуклеотидов ДНК и РНК

Нуклеиновая кислота	Пятиуглеродный сахар	Азотистые основания		Остаток фосфорной кислоты
ДНК	Дезоксирибоза	Аденин, гуанин, цитозин, тимин		Остаток фосфорной кислоты
РНК	Рибоза	Аденин, гуанин, цитозин, урацил	Остаток фосфорной кислоты

Три вида РНК

РНК	Число нуклеотидов в молекуле
Информационные	До 30 000
Рибосомальные	До 6000
Транспортные	Около 100

57.Типы рнк и их роль в синтезе белка клетки. Постранскрипционные процессы

Существуют три типа РНК, каждый из которых выполняет свою особую роль в синтезе белка. 

    Матричная рибонуклеиновая кислота (мРНК, синоним - информационная РНК, иРНК) - РНК, отвечающая за перенос информации о первичной структуре белков от ДНК к местам синтеза белков. мРНК синтезируется на основе ДНК в ходе транскрипции, после чего, в свою очередь, используется при трансляции как матрица для синтеза белков. Тем самым мРНК играет важную роль в «проявлении» (экспрессии) генов.

 Транспортные (тРНК) - малые, состоящие из примерно 80 нуклеотидов. Они переносят специфические аминокислоты к месту синтеза пептидной связи в рибосоме. Каждая тРНК содержит участок для присоединения аминокислоты и антикодон для узнавания и присоединения к кодону мРНК. Антикодон образует водородные связи с кодоном, что помещает тРНК в положение, способствующее образованию пептидной связи между последней аминокислотой образованного пептида и аминокислотой, присоединенной к тРНК. 

 Рибосомальные РНК (рРНК) - каталитическая составляющая рибосом. Эукариотические рибосомы содержат четыре типа молекул рРНК: 18S, 5.8S, 28S и 5S. Три из четырех типов рРНК синтезируются на  полисомах. В цитоплазме рибосомальные РНК соединяются с рибосомальными белками и формируют нуклеопротеины, называемые рибосомами. Рибосома присоединяется к мРНК и синтезирует белок.рРНК составляет до 80% РНК, обнаруживается в цитоплазме эукариотической клетки. 

Процессинг РНК (посттранскрипционные модификации РНК) — совокупность процессов в клетках эукариот, которые приводят к превращению первичного транскрипта РНК в зрелую РНК.

Основные стадии процессинга:

1. отщепление концевых участков первичного транскрипта (спейсеров);

2. формирование на 5' конце колпачка, состоящего из особой последовательности нуклеотидов;

3. формирование на 3' конце полиадениловой последовательности нуклеотидов АААА:

4. метилирование некоторых внутренних азотистых оснований в транскрипте, стабилизирующее молекулу РНК;

5. вырезание неинформативных участков, соответствующих нитронам ДНК, и сшивание (сплайсинг) участков, соответствующих экзонам. Вырезание интронов происходит с участием сплайсмосом. Некодирующие последовательности - интроны превращаются в малую ядерную РНК (мяРНК). Выделено до 30 мяРНК, они участвуют в сплайсинге и ядерно- цитоплазматическом транспорте белков.

В результате процессинга у эукариот зрелая нРНК характеризуется следующими особенностями строения: Кэп - особая последовательность нуклеотидов с метилированными основаниями, которая обеспечивает узнавание малых субъединиц рибосом; Лидер - вводная последовательность нуклеотидов, комплементарная последовательности в молекуле рРНК малой субъединицы рибосом, которая обеспечивает прикрепление иРНК к малой субъединице. Стартовый кодон - триплет нуклеотидов, кодирующий в большинстве случаев аминокислоту формилметионин (АУГ). Кодирующая часть - последовательность колонов, шифрующих определенную последовательность аминокислот в соответствующей пептидной цепи. Поли А-хвост - концевая часть молекулы иРНК, включающая нонсенс-кодон и поли-А последовательность.

Биосинтез: Матричная РНК, кодирующая белки, о которой и шла речь выше, - это лишь один из трех главных классов клеточных РНК. Основную их массу (около 80%) составляет другой класс РНК - рибосомные РНК, которые образуют структурный каркас и функциональные центры универсальных белок-синтезирующих частиц - рибосом. Именно рибосомные РНК ответственны - как в структурном, так и в функциональном отношении - за формирование ультрамикроскопических молекулярных машин, называемых рибосомами. Рибосомы воспринимают генетическую информацию в виде молекул мРНК и, будучи запрограммированы последними, делают белки в точном соответствии с данной программой.  

Рис. 1. Общая схема биосинтеза белков

Однако, чтобы синтезировать белки, одной только информации или программы недостаточно - нужен еще и материал, из которого их можно делать. Поток материала для синтеза белков идет в рибосомы через посредство третьего класса клеточных РНК - РНК-переносчиков (транспортные РНК, тРНК). Они ковалентно связывают - акцептируют - аминокислоты, которые служат строительным материалом для белков, и в виде аминоацил-тРНК поступают в рибосомы. В рибосомах аминоацил-тРНК взаимодействуют с кодонами - трехнуклеотидными комбинациями - мРНК, в результате чего и происходит декодирование кодонов в процессе трансляции.