81. Этапы высвобождения энергии в организме. Основной и общий обмен. Первичное и вторичное тепло.

Живой организм — открытая энергетическая система: он получает из окружающей среды энергию (почти исключительно в виде химических связей), преобразует ее в тепло или работу и в таком виде возвращает ее в окружающую среду.

Компоненты пищевых веществ, поступающие из желудочно—кишечного тракта в кровь (например, глюкоза, жирные кислоты или аминокислоты), сами по себе не способны непосредственно передавать энергию своих химических связей ее потребителям, например, калий—натриевому насосу или актину и миозину мышц. Между пищевыми «энергоносителями» и «потребителями» энергии есть универсальный посредник — аденозинтрифосфат (АТФ). Именно он является непосредственным источником энергии для любых процессов в живом организме. Молекула АТФ представляет собой соединение аденина, рибозы и трех фосфатных групп.

Связи между кислотными остатками (фосфатами) содержат в себе значительное количество энергии. Отщепляя под действием фермента АТФазы концевой фосфат, АТФ превращается в аденозиндифосфат (АДФ). При этом высвобождается 7,3 ккал/моль энергии. Энергия химических связей в молекулах пищевых веществ используется для ресинтеза АТФ из АДФ. Рассмотрим этот процесс на примере глюкозы (рис. 11.2).

Первый этап утилизации глюкозы — гликолиз. В ходе его молекула глюкозы сначала превращается в пировиноградную кислоту (пиру ват), давая при этом энергию для ресинтеза АТФ. Затем пируват превращается в ацетилкоэнзим А — исходный продукт для следующего этапа утилизации — цикла Кребса. Многократные превращения веществ, составляющие суть этого цикла, дают дополнительную энергию для ресинтеза АТФ и заканчиваются высвобождением ионов водорода. С передачи этих ионов в дыхательную цепь начинается третий этап — окислительное фосфорилирование, в результате которого также образуется АТФ.

В совокупности все три этапа утилизации (гликолиз, цикл Кребса и окислительное фосфорилирование) составляют процесс тканевого дыхания. Принципиально важно, что первый этап (гликолиз) проходит без использования кислорода (анаэробное дыхание) и приводит к образованию лишь двух молекул АТФ. Два последующих этапа (цикл Кребса и окислительное фосфорилирование) могут происходить только в кислородной среде (аэробное дыхание). Полная утилизация одной молекулы глюкозы приводит к появлению 38 молекул АТФ.

У животных анаэробные процессы являются вспомогательным видом дыхания. Например, при интенсивных и частых сокращениях мышц (или при статическом их сокращении) доставка кислорода кровью отстает от потребностей мышечных клеток. В это время образование АТФ происходит анаэробным путем с накоплением пирувата, который превращается в молочную кислоту (лактат).Нарастает кислородный долг. Прекращение или ослабление мышечной работы устраняет несоответствие между потребностью ткани в кислороде и возможностями его доставки, лактат превращается в пируват, последний либо через стадию ацетилкоэнзима А окисляется в цикле Кребса до двуокиси углерода, либо путем глюконеогенеза переходит в глюкозу. Согласно второму началу термодинамики всякое превращение энергии из одного вида в другой происходит с обязательным образованием значительного количества тепла, которое затем рассеивается в окружающем пространстве. Поэтому синтез АТФ и передача энергии от АТФ к собственно «потребителям энергии» происходят с потерей примерно половины ее в виде тепла. Упрощая, можно представить эти процессы следующим образом (рис. 11.3).

Примерно половина химической энергии, содержащейся в пище, сразу же превращается в тепло и рассеивается в пространстве, другая половина идет на образование АТФ. При последующем расщеплении АТФ половина высвободившейся энергии опять—таки превращается в тепло. В результате на выполнение внешней работы (например, бег или перемещение каких—либо предметов в пространстве) животное и человек могут затратить не более 1/4 всей потребленной в виде пищи энергии. Таким образом, коэффициент полезного действия высших животных и человека (около 25%) в несколько раз выше, чем, например, коэффициент полезного действия (КПД) паровой машины.

Вся внутренняя работа (кроме процессов роста и накопления жира) быстро превращается в тепло. Примеры: (а) энергия, вырабатываемая сердцем, превращается в тепло благодаря сопротивлению сосудов току крови; (б) желудок выполняет работу по секреции соляной кислоты, поджелудочная железа секретирует гидрокарбонат—ионы, в тонкой кишке эти вещества взаимодействуют, и заложенная в них энергия преобразуется в тепло.

Результаты внешней (полезной) работы, произведенной животным или человеком, также в конечном счете превращаются в тепло: перемещение тел в пространстве согревает воздух, возведенные сооружения рушатся, отдавая заложенную в них энергию земле и воздуху в виде тепла.

Основной обмен — один из показателей интенсивности обмена веществ и энергии в организме; выражается количеством энергии, необходимой для поддержания жизни в состоянии полного физического и психического покоя, натощак, в условиях теплового комфорта. О. о. отражает энергетические траты организма, обеспечивающие постоянную деятельность сердца, почек, печени, дыхательной мускулатуры и некоторых других органов и тканей. Освобождаемая в ходе метаболизма тепловая энергия расходуется на поддержание постоянства температуры тела.

    Основной обмен определяют в состоянии бодрствования (во время сна уровень О. о. понижается на 8—10%). Определение О. о. проводят в условиях мышечного покоя; не менее чем через 12—16 ч после последнего приема пищи, при исключении белков из пищевого рациона за 2—3 суток до момента определения О. о.; при внешней температуре комфорта, не вызывающей ощущения холода или жары (18—20°).