94. Теория слуха (резонансная Гельмгольца, гидродинамическая Бекеши).

резонансная Гельмгольца 1863г звуки различные по частоте врспринимают в различных отделах улитки. Звуки высокой частоты- в основном завитке улитки, низкочастотные-верхушечном завитке, средней частоты в среднем завитке. В улитке происходит восприятие и первичный анализ звука. В 1863 г. Гельмгольц обосновал свою резонансную теорию, исходя из предположения, что улитка при помощи явлений физического резонанса может разложить сложные звуки на простые тоны. Ввиду того что основная мембрана благодаря эластическим волокнам натянута в поперечном направлении и так как она имеет разную ширину у основания и верхушки улитки, Гельмгольц считал, что она представляет собой подходящее образование, которое разными участками резонирует на звуки разной высоты.

Бекеши теория слуха (G. Békésy; син.: гидростатическая теория слуха, теория бегущей волны) — теория, объясняющая первичный анализ звуков в улитке сдвигом столба пери- и эндолимфы и деформацией основной мембраны при колебаниях основания стремени, распространяющихся по направлению к верхушке улитки в виде бегущей волны.

Применяя современные достижения акустики, Бекеши (1928) изучил на модельных опытах, а также путем наблюдений за основной мембраной у морской свинки, произведенных при помощи оптических приборов и микроманипуляторов, характер изменений, которым подвергается основная мембрана при звуковом раздражении.

На весьма совершенных моделях, подбирая правильную упругость и толщину специальной резиновой пленки, он мог показать, что картины, полученные Эвальдом, являлись артефактом. В его опытах на мембране под влиянием звука возникала бегущая волна с быстро затухающей амплитудой. На месте максимальной амплитуды наблюдались вихри, скорость вращения которых пропорциональна величине амплитуды.

При сильных звуках получались точечные прорывы мембран, которые вызывались действием двух вихрей по обе стороны мембраны. Локализация этих перфораций зависела от частоты колебаний: чем выше звук, тем ближе к основанию образуется отверстие.

На препаратах улитки морской свинки Бекеши наблюдал, что экскурсии основной мембраны имеют более широкую зону при низких звуках и колебание перепонки заметно только у верхушки улитки. При помощи микроманипулятора он смог даже измерить величину прогиба основной мембраны.

95. Анатомия физиология полукружных каналов и преддверия лабиринта.

Преддверие (vestibulum) - центральная часть лабиринта, филогенетически наиболее древняя. Это небольшая полость, внутри которой расположены два кармана: сферический (recessus sphericus) и эллиптический (recessus ellipticus). В первом, ближе к улитке, находится сферический мешочек (sacculus), во втором, примыкающем к полукружным каналам - маточка (utriculus). Передняя часть преддверия сообщается с улиткой через лестницу преддверия, задняя - с полукружными каналами. Преддверие лабиринта является периферическим отделом статокинетического анализатора (или органа равновесия). Оно состоит из двух частей костной и перепончатой. Костное преддверие предствляет собой овальную полость, сообщающуюся с тремя костными полукружными каналами ; на её латеральной стенке располагаются два окна: овальное (окно преддверия ) и круглое (окно улитки). Перепончатая часть преддверия , заключённая в полости костной, состоит из двух мешочков: эллиптического и сферического, сообщающихся через тонкий каналец. От канальца отходит эндолимфатический проток и заканчивается слепым эндолимфатическим мешком. Полость преддверия заполнена жидкостью - эндолимфой. Щель между костной и перепончатой частями заполнена перелимфой. Эпителий, выстилающий перепончатый лабиринт преддверия - однослойный плоский, лежит на соединительнотканной пластинке. Преддверие сообщается с тремя полукружными каналами ; оба конца каждого канала открываются в эллиптический мешочек. Участки мешочков, содержащие чувствительные клетки, называются пятнами. Эпителий пятен состоит из рецепторных волосковых клеток и поддерживающих клеток, лежащих на базальной мембране. На эпителии располагается студенистый слой, содержащий кристаллы углекислого кальция - CaCO3 (статолиты). К основаниям волосковых клеток подходят нервные окончания. Пятна воспринимают изменения силы тяжести и линейного ускорения. При изменении силы тяжести, положения головы тела, при ускорениях статолиты смещаются, что приводит к напряжению волосков, изменению ферментативной активности волосковых клеток. Возбуждение через синапсы передаётся к клеткам преддверного узла. Преддверный узел лежит на дне внутреннего слухового прохода. Аксоны его клеток образуют преддверную часть преддвено-улиткового нерва (8-ой черепной нерв), входящего вместе с улитковой частью через внутреннее слуховое отверстие в полость черепа. В мостомозжечковом углу волокна нерва подходят к вестибулярным ядрам. От клеток вестибулярных ядер часть волокон, перекрещиваясь идёт в промежуточный мозг, в талламус, откуда импульсы направляются к коре теменной и височной долей больших полушарий (корковые центры статокинетического анализатора).

Полукружные каналы (canalis semicircularis). Три полукружных канала расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: латеральный или горизонтальный (canalis semicircularis lateralis) находится под углом в 30° к горизонтальной плоскости; передний или фронтальный вертикальный канал (canalis semicircularis anterior) - во фронтальной плоскости; задний или сагиттальный вертикальный полукружный канал (canalis semicircularis posterior) располагается в сагиттальной плоскости. В каждом канале различают расширенное ампулярное и гладкое колено, обращенные к эллиптическому карману преддверия. Гладкие колена вертикальных каналов - фронтального и сагиттального - слиты в одно общее колено. Таким образом, полукружные каналы соединены с эллиптическим карманом преддверия пятью отверстиями. Ампула латерального полукружного канала подходит вплотную к aditus ad antrum, образуя его медиальную стенку.

Физиология полукружных каналов

Схема внутреннего уха: 1.задний вертикальный канал 2.горизонтальный канал 3.внутреннее ухо 4.саккулюс 5.улитка 6.утрикулюс 7.передний вертикальный канал

Полукружные каналы – часть вестибулярного аппарата. С их помощью мы можем определять свое положение в пространстве. Они заполнены эндолимфой и снабжены ампулой. Ампула содержит в себе слизистую пробку – купулу и волосковые рецепторы, расположенные по периметру ампулы, и сдерживающие купулу. При поворотах головы смещается эндолимфа, она увлекает за собой купулу, которая, передвигаясь по ампуле, раздражает клетки – рецепторы. Сигнал передается на дендриты нейронов, подходящих почти вплотную к рецепторам, минуя опорные клетки. В роли медиатора тут выступает ацетилхолин. Тела этих нейронов находятся в вестибулярных ганглиях. По аксонам этих нейронов сигнал попадает в вестибулярные ядра в продолговатом мозге, оттуда в мозжечок, а оттуда к ядрам глазодвигательных мышц, к мотонейронам шейного отдела спинного мозга, что помогает человеку поддерживать равновесие. По восходящим нейронным путям сигнал поступает в кору больших полушарий: к задней постцентральной извилине и в моторную кору спереди от нижней центральной извилины. Это нужно для соз