Внутреннее ухо.

93. Анатомия физиология улитки.

Улитка (cochlea) - костный спиральный канал, два с половиной оборота вокруг костного стержня (modiolus), от которого внутрь канала отходит костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea). Улитка на разрезе имеет вид уплощенного конуса с шириной основания 9 мм и высотой 5 мм, длина спирального костного канала - около 32 мм. Костная спиральная пластинка вместе с перепончатой базилярной пластинкой, являющейся ее продолжением, и преддверной (рейснеровой) мембраной (membrana vestibuli) образуют внутри улитки самостоятельный канал (ductus cochlearis), который делит канал улитки на два спиральных коридора - верхний и нижний. Верхний отдел канала - лестница преддверия (scala vestibuli), нижний - барабанная лестница (scala tympani). Лестницы изолированы друг от друга на всем протяжении, лишь в области верхушки улитки сообщаются между собой через отверстие (helicotrema). Лестница преддверия сообщается с преддверием, барабанная лестница граничит с барабанной полостью посредством окна улитки и не сообщается с преддверием. У основания спиральной пластинки имеется канал, в котором расположен спиральный ганглий улитки (gangl. spirale cochleae) - здесь находятся клетки первого биполярного нейрона слухового тракта. Костный лабиринт заполнен перилимфой, а находящийся в нем перепончатый лабиринт - эндолимфой.

Физиология улитки Система улитки состоит из трех трубок: (1) вестибулярной лестницы; (2) средней лестницы; (3) барабанной лестницы. Вестибулярная и средняя лестницы отделены друг от друга рейснеровой мембраной, называемой также вестибулярной мембраной; барабанная и средняя лестницы разделены базалъной (основной) мембраной. На поверхности базалъной мембраны лежит орган Корти, содержащий ряд электромеханочувствительных клеток — волосковых клеток. Они являются рецепторами, которые инициируют генерацию нервных импульсов в ответ на звуковые вибрации.

Звуковые вибрации передаются в вестибулярную лестницу от основания стремечка через овальное окно. Поверхность основания стремечка покрывает это окно и связана с краями окна с помощью ненатянутой кольцевой связки, поэтому мембрана может двигаться внутрь и наружу в соответствии со звуковыми вибрациями. Движение мембраны внутрь заставляет жидкость вестибулярной и средней лестниц двигаться вперед, движение мембраны наружу заставляет жидкость двигаться назад. Основная мембрана и явление резонанса в улитке. Основная мембрана — волокнистая структура, отделяющая среднюю лестницу от барабанной. Она содержит 20000-30000 базальных волокон, которые проецируются от костного центра улитки, или стержня, к наружной стенке. Это жесткие, эластичные, похожие на язычки музыкальных инструментов структуры, основание которых фиксировано на стержне улитки, но ди-стальные концы не фиксированы, а лишь погружены в ненатянутую основную мембрану. Поскольку волокна жесткие и свободные с одного конца, они могут вибрировать подобно язычкам губной гармошки.

Длина волокон основной мембраны постепенно увеличивается в направлении от основания улитки к ее верхушке, начиная от овального окна. Волокна удлиняются в 12 раз: от 0,04 мм у овального и круглого окон до 0,5 мм у верхушки улитки (геликотремы).

Диаметр базальных волокон, однако, постепенно уменьшается в направлении от овального окна к геликотреме, и их общая жесткость снижается более чем в 100 раз. В результате короткие жесткие волокна у овального окна улитки лучше вибрируют при очень высокой частоте, тогда как длинные гибкие волокна у верхушки улитки — при низкой частоте.

Таким образом, у основания, где звуковые волны входят в улитку через овальное окно, возникает высокочастотный резонанс основной мембраны. Однако вблизи геликотремы существует низкочастотный резонанс, главным образом из-за меньшей жесткости волокон, но также в связи с увеличенной «нагрузкой» из-за избыточной массы жидкости, которая должна вибрировать вдоль трубок улитки.

Когда основание стремечка движется в сторону овального окна, вдавливая его внутрь, круглое окно должно выбухать наружу, поскольку улитка со всех сторон окружена костными стенками. Первичным действием звуковой волны, входящей в овальное окно, должно быть выгибание базальной мембраны у основания улитки в направлении круглого окна. Однако эластическое напряжение, возникающее в базальных волокнах при их выгибании в сторону круглого окна, инициирует волну жидкости, которая «бежит» вдоль базальной мембраны в направлении геликотремы. На рисунке показано движение вдоль базальной мембраны высокочастотной волны.

Движение волны вдоль основной мембраны сравнимо с движением волны давления вдоль артериальных стенок; оно также сравнимо с волной, которая «бежит» вдоль поверхности водоема. Особенности вибрации основной мембраны при разных звуковых частотах. На рисунке видно, что характер передачи звуковых волн разной частоты различен. Каждая волна, относительно слабая на входе, становится сильной, когда достигает части базальной мембраны, имеющей естественную резонансную частоту, равную частоте соответствующего звука.В этой точке базальная мембрана может вибрировать с такой легкостью, что энергия волны рассеивается. В результате в данной точке волна затухает и уже не может распространяться дальше вдоль остальной части мембраны. Таким образом, высокочастотная звуковая волна распространяется лишь на короткое расстояние вдоль основной мембраны, прежде чем достигает своей резонансной точки и затухает; звуковая волна средней частоты проходит примерно половину всей длины мембраны и затем затухает, а низкочастотная звуковая волна проходит по всей длине мембраны.

Другим свойством «бегущей» волны является то, что она быстро распространяется вдоль начальной части базальной мембраны, но по мере продвижения в глубь улитки постепенно замедляет ход. Это связано с высоким коэффициентом эластичности базальных волокон у овального окна и постепенным уменьшением этого коэффициента дальше вдоль мембраны.

Это быстрое начальное распространение волны позволяет высокочастотным звуковым колебаниям пройти достаточно далеко в глубь улитки, чтобы развернуться и отделиться друг от друга вдоль основной мембраны. Без этого все высокочастотные волны сливались бы вместе в пределах первых миллиметров базальной мембраны и их частоты нельзя было бы различить. Амплитудная характеристика вибрации основной мембраны. Пунктирными кривыми на рисунке показано положение звуковой волны на основной мембране, когда стремечко (а) находится в положении максимального сдвига внутрь, (б) сдвинулось назад к нейтральной позиции, (в) находится в положении максимального сдвига наружу и (г) сдвинулось снова назад к нейтральной позиции, но движется внутрь.

Затененная область вокруг этих разных волн показывает степень отклонения основной мембраны во время полного цикла вибрации, или амплитудную характеристику вибрации основной мембраны для данной звуковой частоты.

На рисунке показаны амплитудные характеристики вибрации для разных частот. Видно, что максимальная амплитуда для звука частотой 8000 Гц находится у основания улитки, тогда как для частот менее 200 Гц — в самом конце, у верхушки основной мембраны (около геликотремы, где вестибулярная лестница открывается в барабанную лестницу).

Главный способ различения звуковых частот основан на месте максимальной стимуляции нервных волокон от органа Корти, лежащего на основной мембране.