27 Кора больших полушарий головного мозга.

Кора полушарий большого мозга представляет собой высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа, деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функций организма и сложные формы поведения.

Кора образована слоем серого вещества толщиной 3-5 мм. Серое вещество содержит нервные клетки (более 10 млрд. нейронов), нервные волокна и клетки нейроглии.

Цитоархитектоника:

Среди мультиполярных нейронов коры выделяют пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные, горизонтальные, клетки "канделябры", клетки с двойным букетом дендритов и некоторые другие виды нейронов.

Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры полушарий форму. Пирамидные клетки различных слоев коры отличаются размерами и имеют разное функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны. Аксоны крупных пирамид принимают участие в образовании двигательных пирамидных путей.

Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями, которые обозначаются римскими цифрами и нумеруются снаружи внутрь. В коре полушарий различают шесть основных слоев:

I - Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных горизонтальных клеток Кахаля.

II - Наружный зернистый слой образован многочисленными мелкими пирамидными и звездчатыми нейронами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой, а аксоны либо уходят в белое вещество, либо, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

III - Самый широкий слой коры большого мозга - пирамидный. Апикальные дендриты пирамид уходят в молекулярный слой, боковые дендриты образуют синапсы со смежными клетками этого слоя.

IV - Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной и слуховой зонах коры), а в других он может почти отсутствовать (например, в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон.

V - Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область моторной коры (прецентральная извилина) содержит гигантские пирамиды, кл.Беца. Апикальные дендриты пирамид достигают I-го слоя. Кроме пирамидных нейронов в ганглионарном слое коры встречаются вертикальные веретеновидные клетки, аксоны которых поднимаются в I-й слой коры, а также корзинчатые клетки.

VI - Слой полиморфных клеток образован разнообразными по форме нейронами (веретеновидными, звездчатыми, клетками Мартинотти). Аксоны этих клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты достигают молекулярного слоя.

Миелоархитектоника:

Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы. Проекционные волокна в коре полушарий образуют радиальные лучи, заканчивающиеся в III - пирамидном слое.

Модульный принцип организации коры:

В коре полушарий большого мозга описаны повторяющиеся блоки, или модули, нейронов, которые рассматривают как ее морфофункциональные единицы, способные к относительно автономной деятельности. Они имеют форму цилиндров, или колонок, проходящих вертикально через всю толщу коры.

Каждый модуль включает афферентные пути, систему локальных связей и эфферентные пути.

К афферентным путям относятся кортико-кортикальные и таламо-кортикальные волокна.

Модуль организован вокруг кортико-кортикальных волокон, представляющих собой аксоны пирамидных клеток либо этого же полушария, либо противоположного. Кортико-кортикальные волокна образуют окончания во всех слоях коры данного модуля.

В модуль входят также таламо-кортикальные волокна, оканчивающиеся в IV слое коры на шипиковых звездчатых нейронах и базальных дендритах пирамидных нейронов.

Эфферентные пути формируются аксонами крупных и гигантских пирамидных нейронов, а также аксонами веретеновидных и некоторых других клеток VI слоя коры.

Система локальных связей формируется вставочными нейронами модуля, которые включают более десятка типов клеток. Большая часть из них является тормозными и регулирует активность преимущественно пирамидных нейронов.

Нейромедиаторы:

Нейромедиа́торы — биологически активные химические вещества, посредством которых осуществляется передача электрического импульса от нервной клетки через синаптическое пространство между нейронами.