2.2. Строение мышечной ткани.

Клетка мышечной ткани (мышечное волокно) имеет специфическое строение. Снаружи она покрыта особой мембранной оболочкой – сарколеммой, а ее протоплазма (саркоплазма) наряду с традиционными цитозольными структурами включает в себя особые органеллы – миофибриллы.

Миофибрилла является структурным элементом мышечного волокна, обеспечивающим укорочение (сокращение) (СЛАЙД 6).

Рис. Микроструктура скелетной мышцы

При световом микроскопировании миофибрилл видна их поперечная исчерченность из-за разницы в светопреломлении входящих в их состав белков – актина и миозина. В состав миофибрилл входят толстые и тонкие протофибриллы. Тонкие актиновые протофибриллы образуют так называемые изотропные диски (I-диски). В средней части изотропного диска расположена Z- пластина.

Более толстые миозиновые протофибриллы и заходящие своими концами актиновые нити образуют анизотропные диски (А-диски).

В средней части анизотропных дисков тонких нитей нет, поэтому эту зону выделяют в самостоятельную Н-зону. В области взаимного перекрытия в пределах А-диска актиновые и миозиновые нити соединены при помощи особых мостиков. Кроме того, актиновые нити закреплены на поперечных Z-пластинах (СЛАЙД 7 ).

Рис. . Взаимное расположение актиновых и миозиновых протофибрилл

Исследования позволили выявить в составе тонких актиновых нитей и элементы другого белка – миозина (в виде тропомиозина).

Участок миофибриллы между двумя Z-пластинами называют саркомером.

Количество и соотношение толстых и тонких протофибрилл колеблется не только у разных видов рыб, но и в разных мышцах у одной особи. Быстрые мышцы имеют большее количество нитей и меньше саркоплазмы. В медленных мышцах больше саркоплазмы.

Помимо нитевидных структур-миофибрилл и протофибрилл, в составе мышечного волокна скелетных мышц выделяется хорошо развитая тубулярная система – сеть каналов и трубочек. Подсчитано, что общая поверхность мембран тубулярной системы в 10 раз превышает площадь наружной мембраны мышечного волокна. Сарколемма образует разветвленные выпячивания, проникающие в область Z-пластин. Их называют Т-канальцами. К Т-канальцам прилегает другая тубулярная система, которая относится к саркоплазматическому ретикулуму. Она образует сложную ячеистую сеть вокруг саркомера (СЛАЙД 8).

Рис. . Схема, иллюстрирующая расположение фибриллярных элементов и тубулярной

сети мышечного волокна

Эта мембранная сеть обладает очень высокой ферментативной активностью. Она же выступает в роли депо ионизированного кальция, без которого невозможно мышечное сокращение.

В медленных мышцах объем Т-канальцев значительно меньше по сравнению с их объемом в быстрых мышцах.

Потенциал действия, возникающий на сарколемме при возбуждении мышцы, передается по Т-канальцам, а затем по каналам саркоплазматического ретикулума достигает непосредственно протофибриллярного аппарата.

В целом скорость сокращения мышцы зависит от длины саркомера, количества протофибрилл и характера их расположения в пределах саркомера, количества митохондрий и энергетического материала, наличия и количества миоглобина в саркоплазме.