Вопрос 2. Общая физиология возбудимых тканей

Механическое движение занимает важное место в жизненных процессах. Рыба перемещается в воде — плавает, прокачивает воду сквозь жаберный аппарат, сердце проталкивает кровь по сосудам, кишечник проталкивает пищу.

Имеются и другие, формы механического движения — изменяется просвет кровеносных сосудов и зрачка глаз, сокращаются и растягиваются стенки желчного пузыря, сжимаются и расслабляются кольцевые сфинктеры желудка и кишечника. Благодаря перемещению пигментных гранул в пигментных клетках кожи — хроматофорах — происходит изменение окраски кожи рыб. При овуляции сокращаются клетки фолликулов яичников рыб, в результате чего зрелые овоциты попадают в полость тела. Выделение икры и молок во внешнюю среду происходит в результате спазматических сокращений мышц тела.

Всем клеткам тела свойственно движение протоплазмы и вакуолей, хотя наблюдать эту форму движения можно только при большом увеличении. На глазном дне происходит движение пигментных и зрительных клеток. В клетках почек, в хлоридных клетках жабр, в клетках кишечника происходит активный направленный транспорт вещества от одного полюса клетки к другому. Специализированная мышечная ткань образуется у зародыша на стадии подвижного эмбриона. Однако даже на самых ранних стадиях эмбрионального развития можно наблюдать протоплазматические движения в яйце. Это прежде всего морфогенетические движения, связанные с дроблением бластомеров.

Мускулатура — это специализированная сократительная ткань, которая подразделяется на два основных типа: поперечнополосатую произвольную и гладкую непроизвольную мускулатуру.

Гладкая непроизвольная мускулатура. Она работает независимо от волевых актов, хотя тоже иннервирована и подчиняется действию нервных и гормональных стимулов. Гладкая мускулатура способна к спонтанным ритмическим сокращениям даже вне организма. Например, полный цикл периодического движения желудка и кишечника рыб при комнатной температуре занимает несколько минут. Раздражение ветви блуждающего нерва, иннервирующей пищеварительный тракт, вызывает задержку сократительной деятельности.

Характеристика деятельности плавательного, мочевого, желчного пузырей рыбы не имеет принципиальных отличий от работы гладкой мускулатуры кишечника. Для работы этих органов не требуется мгновенной реакции и мощного действия. Сокращение гладкой мускулатуры стимулируется многократными нервными и электрическими импульсами. Быстрое растяжение гладких мышечных волокон под действием внешних сил, например растяжение желудка проглоченной пищей, вызывает ответное сокращение. В стенках полых органов (желудка, кишечника, пузырей) имеются продольные и кольцевые гладкие мышечные волокна. Гладкая мускулатура имеется также в селезенке, радужине глаза и в аппарате движения хрусталика глаза, в стенках кровеносных сосудов и жабрах.

2.1. Строение и функции поперечно-полосатых мышц

Расположение скелетной мускулатуры у рыб носит сегментарный характер. Количество мышечных сегментов соответствует числу позвонков и колеблется (в зависимости от видовой принадлежности) от 25 до 100 сегментов и более. Отдельный мышечный сегмент у рыб принято называть миомером. В пределах одного миомера мышечные волокна расположены в краниально-каудальном направлении. Два соседних миомера разделяет миосепт — соединительнотканный сегмент, закрепленный на скелете рыбы.

Отдельное мышечное волокно в составе миомера прикрепляется к костям скелета при помощи миосептов. Миосепты у рыб выполняют функцию, аналогичную мышечным сухожилиям у высших позвоночных животных. Следует отметить, что скелетная мускулатура рыб лишена проприорецепторов - мышечных веретен. Однако соединительнотканные элементы мышц, включая миосепты, имеют нервные окончания, играющие роль тензорецепторов. Таким образом, обратная связь локомоторных центров с мышцами осуществляется посредством миосептальных проприорецепторов, степень возбуждения которых прямо пропорциональна степени возбуждения (сокращения) скелетных мышц.

С другой стороны, миосепты можно рассматривать как соединительные мостики между мышечными волокнами соседних миомеров. В единичный локомоторный акт вовлекается одновременно несколько соседних миомеров, что создает достаточное усилие для изгибания позвоночного столба. Чем больше миомеров возбуждается, тем больший изгиб совершает позвоночный столб и тем большее толчковое усилие создает хвостовой стебель.

Объемная геометрия отдельного миомера костистых рыб имеет довольно замысловатый вид. Только у бесчерепных рыб миомер можно рассматривать как более или менее правильный сегмент тела поперечной ориентации (СЛАЙД 3).

Строение мускулатуры рыб. а — миксина; б — акула; в — судак; 1, 2 — миомеры; 3 — миосепты; 4 — спинная мускулатура; 5 — латеральная мускулатура; 6 — мышечные конусы, направленные вперед; 7 — мышечные конусы, направленные назад; 8 — поверхностная темная мускулатура; 9 — оперкулярно-челюстная группа мышц; 10 — группа мышц, сводящая и разводящая лучи хвостового плавника.

У пластинчатожаберных рыб миомер уже имеет зигзагообразную форму, причем зигзаги формируют большие тупые углы. У костистых рыб зигзаги миомеров образуют острые углы, отчего на поперечном срезе наблюдается рассечение сразу нескольких миомеров. Острые углы зигзагов миомеров формируют так называемые мышечные конусы, в состав которых попадают мышечные волокна (слои) от 4—6 соседних миомеров. Усложнение геометрии миомера, очевидно, обеспечивает преимущества в скорости и выносливости. Самая сложная метамерия тела обнаружена у активных пловцов — тунца и акул, у которых количество мышечных слоев в мышечных конусах достигает 20.

Скелетная мускулатура рыб морфологически и функционально разнородна. В ней различают красные (темные) и белые (светлые) мышцы (СЛАЙД 4).

Характеристика красных и белых мышц

Красные мышцы	Белые мышцы
Обеспечивают медленные движения рыб	Обеспечивают быстрое движение рыб
Преобладание аэробных процессов	Преобладание анаэробных процессов
Богаты гликогеном	Гликогена в 2 раза меньше, чем в красных мышцах
Функциональные нагрузки влияют на уровень гликогена незначительно	Резкое падение уровня гликогена при быстром плавании
Богаты жиром	Небольшое содержание жира (20% содержание жира в красных мышцах)
Богаты миоглобином	Миоглобин отсутствует

Красные мышцы по массе уступают белым. Их количество у большинства рыб составляет несколько процентов от массы белой мускулатуры. И лишь у активных пловцов, находящихся в постоянном движении, — тунцов, ставриды, макрели, сельди - доля красной мускулатуры достигает 20%.

Красная мускулатура находится над белой мускулатурой, непосредственно под кожей, в основном в латеральной области хвостового стебля и туловища рыбы.

Лишь у видов, использующих для движения грудные плавники, красная мускулатура локализована в непосредственной близости от плавников и жаберных крышек. У активных пловцов (например, тунца) красные мышцы пронизывают всю толщу белых мышц и достигают позвоночного столба (СЛАЙД 5).

Темный цвет мускулатуре придают железосодержащие белки. Мышечные волокна содержат большое количество миоглобина и цитохромов. Кроме того, темная мускулатура имеет обильную васкуляризацию. В состоянии покоя кровоток в красных мышцах в 3 раза превышает таковой в белых мышцах. При возбуждении приток крови к темным мышцам многократно возрастает.

Функционально красная мускулатура также выделяется. Она обеспечивает медленную, но продолжительную работу. Красные мышцы меньше утомляются и быстрее восстанавливаются при интенсивных нагрузках. Именно в такого рода мышечной деятельности испытывают повышенную потребность активные пелагические рыбы — тунцы и макрели, покрывающие за сутки расстояния в сотни и тысячи километров.

В качестве источника энергии красные мышцы используют жирные кислоты и кетоновые тела, что возможно лишь при наличии кислорода. В красных мышцах содержится мало гликогена и много ферментов, необходимых для аэробных реакций. Даже при предельном напряжении в красных мышцах активно протекают аэробные процессы. Поэтому так велика потребность красных мышц в кислороде и так развита в них сеть капиллярных сосудов.

Мышечные волокна красной мускулатуры иннервируются медленными нервными волокнами, т. е. волокнами малого диаметра. Это частично объясняет причины большого латентного периода красных мышц. Однако на каждом мышечном волокне имеется несколько концевых пластинок, гарантирующих точность выполнения команды из центральной нервной системы.

Светлые мышцы у рыб составляют основную массу активной части опорно-двигательного аппарата. Они отличаются более коротким латентным периодом (по сравнению с темными мышцами), большой скоростью сокращения и расслабления. Как для светлых, так и для красных мышц характерны тетанические сокращения, что определено природой электрического импульса, поступающего по аксону мотонейрона, — спайк с частотой 30— 50 Гц. Иннервация светлых мышц осуществляется за счет быстрых (миелинизированных) нервных волокон большого диаметра. Каждое мышечное волокно у костистых рыб имеет несколько нервно- мышечных синапсов.

Кровоснабжение светлых мышц не такое интенсивное, как красных. В качестве источника энергии светлые мышцы используют глюкозу. Тот факт, что в возбужденных светлых мышцах всегда присутствует молочная кислота, свидетельствует о приоритете гликолиза в процессе мышечного сокращения.