13) Нервная ткань

Нервная тканьСтруктурно-функциональные особенности нервной ткани:

1) состоит из двух основных типов клеток: нейроци-тов и нейроглии;

2) межклеточное вещество отсутствует;

3) нервная ткань не подразделяется на морфологические подгруппы;

4) основной источник происхождения: нейроэкто-дерма.

Структурные компоненты нервной ткани:

1) нервные клетки (нейроциты или нейроны);

2) глиальные клетки – глиоциты.

Нейроциты – это структурные компоненты нервной ткани. Клетки нейроглии способствуют выполнению перечисленных функций.

Источники и этапы развития нервной ткани

Основной источник – нейроэктодерма. Некоторые клетки глиальные клетки развиваются из микроглии и из мезенхимы.

Этапы развития:

1) нервная пластинка;

2) нервный желобок;

3) нервная трубка, ганглиозная пластинка, нейраль-ные плакоды.

Из нервной трубки развивается нервная ткань, в основном – из органов центральной нервной системы (спинного и головного мозга). Из ганглиозной пластинки развивается нервная ткань некоторых органов периферической нервной системы (вегетативных и спинальных ганглиев). Из нейральных плакод развиваются ганглии черепных нервов. В процессе развития нервной ткани вначале образуются два типа клеток:

1) нейробласты;

2) глиобласты. Характеристика нейроцитов

По морфологии все нейроциты являются отростча-тыми клетками. в каждой нервной клетке выделяют две части:

1) клеточное тело (перикарион);

2) отростки.

Отростки нейроцитов подразделяются на две разновидности:

1) аксон, который проводит импульсы от клеточного тела (на другие нервные клетки или на рабочие органы);

2) дендрит, который проводит импульсы к клеточному телу.

Классификация нейроцитов Нервные клетки классифицируются:

1) по морфологии;

2) по функции.

По морфологии по количеству отростков подразделяются на:

1) униполярные (псевдоуниполярые) с одним отростком;

2) биполярные (с двумя отростками);

3) мультиполярные (более двух отростков). По функции подразделяются на:

1) афферентные (чувствительные);

2) эфферентные (двигательные, секреторные);

3) ассоциативные (вставочные);

4) секреторные (нейроэндокринные).

Клетки нейроглии являются вспомогательными клетками и нервной ткани и выполняют следующие функции:

1) опорную;

2) трофическую;

3) разграничительную;

4) секреторную;

5) защитную и др.

Глиальные клетки по своей морфологии также являются отростчатыми клетками, не одинаковыми по величине, форме и количеству отростков. На основании размеров они подразделяются, на макроглию и микроглию. Клетки макроглии имеют эктодермаль-ный источник происхождения (из нейроэктодермы), клетки микроглии развиваются из мезенхимы.

Эпендимоциты выполняют следующие функции в нервной системе:

1) разграничительную (образуя выстилку полостей мозга);

2) секреторную;

3) механическую (обеспечивает движение церебральной жидкости);

4) опорную (для нейроцитов);

5) барьерную (участвуя в образовании поверхностной глиальной пограничной мембраны).

Астроциты – клетки с многочисленными отростками, напоминающими в совокупности форму звезды, откуда и происходит их название. По особенностям строения их отростков астроциты подразделяются на:

1) протоплазматические (короткие, но широкие и сильно ветвящиеся отростки);

2) волокнистые (тонкие, длинные, слабо ветвящиеся отростки).

Волокнистые астроциты осуществляют опорную функцию для нейроцитов и их отростков, так как их длинные тонкие отростки образуют глиальные волокна. Кроме того, терминальные расширения отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные (вокругсосудистые) глиальные пограничные мембраны, являющиеся одним из структурных компонентов гематоэнцефалического барьера.

Олигодендроциты – малоотростчатые клетки, самая распространенная популяция глиоцитов. Локализуются они преимущественно в периферической нервной системе и в зависимости от области локализации подразделяются на:

1) мантийные глиоциты (окружают тела нервных клеток в нервных и вегетативных ганглиях);

2) леммоциты, или шванновские клетки (окружают отростки нервных клеток, вместе с которыми образуют нервные волокна);

3) концевые глиоциты (сопровождают концевые ветвления дендритов чувствительных нервных клеток).

Микроглия представлена мелкими отростчатыми клетками, выполняющими защитную функцию – фагоцитоз. На основании этого их называют глиальными макрофагами. Большинство исследователей считают, что глиальные макрофаги (как и любые другие макрофаги) являются клетками мезенхимального происхождения.

14) Нервные волокна Нервные волокна Нервные волокна,(neurofibrae) бывают двух видов: миелиновые и безмиелиновые. Оба типа нервных волокон имеют единый план строения и представляют собой отростки нервных клеток (осевые цилиндры), окруженные оболочкойиз олнгодендроглии — леммоцитов (шванновских клеток). С поверхности к каждому волокну примыкает базальная мембрана с прилегающими к ней коллагеновыми волокнами. Миелиновые волокна(neurofibrae myelinatae)имеют относительно больший диаметр, сложно устроенную оболочку их леммоцитов и большую скорость проведения нервного импульса (15—120 м/сек). В оболочке миелинового волокна выделяют два слоя: внутренний, миелиновый(stratum myelini), более толстый, содержащий много липидов и окрашивающийся осмием в черный цвет. Он состоит из плотноупакованных по спирали вокруг осевого цилиндра слоев-пластин плазматической мембраны леммоцита. Наружный, более тонкий и светлый слой оболочки миелинового волокна, представлен цитоплазмой леммоцита с его ядром. Этот слой называют неврилеммой или шванновской оболочкой. По ходу миелинового слоя имеются косо идущие светлые насечки миелина (incisurae myelini). Это места, где между пластинами миелина проникают прослойки цитоплазмы леммоцита. Сужения нервного волокна, где отсутствует миелиновый слой, называют узловыми перехватами (nodi neurofibrae). Они соответствуют границе двух смежных леммоцитов. Безмиелиновые нервные волокна(neurofibrae nonmyelinatae)более тонкие, чем миелиновые. В их оболочке, образованной тоже леммоцитами, отсутствует миелиновый слой, насечки и перехваты. Такое строение безмиелнновых нервных волокон обусловлено тем, что хотя леммоциты и охватывают осевой цилиндр, но они не закручиваются вокруг него. В один леммоцит при этом может быть погружено несколько осевых цилиндров. Это волокна кабельного типа. Безмиелиновые нервные волокна входят преимущественно в состав вегетативной нервной системы. Нервные импульсы вних распространяются медленнее (1—2 м/сек),чемв миелиновых, и имеют тенденцию к рассеиванию и затуханию. 15) Нервные окончания Нервные окончания

Нервные волокна заканчиваются концевыми нервными аппаратами, называемыми нервными окончаниями(terminationes nervorum).Различают три вида нервных окончаний: эффекторы (эффекторные), рецепторы (чувствительные) и межнейронные связи — синапсы.

Эффекторы(effectores)бывают двигательными и секреторными. Двигательные окончания представляют собой концевые аппараты аксонов моторных клеток (преимущественно передних рогов спинного мозга) соматической или вегетативной нервной системы. Двигательные окончания в поперечно-полосатой мышечной ткани называют нервно-мышечными окончаниями (синапсами) или моторными бляшками. Моторные нервные окончания в гладкой мышечной ткани имеют вид пуговчатых утолщений или четкообразных расширений. Секреторные окончания выявлены на железистых клетках.

Рецепторы(receptores)представляют собой концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов. Одни из них воспринимают раздражение из внешней среды — этоэкстеро-рецепторы. Другие получают сигналы от внутренних органов — это интерорецепторы.Среди чувствительных нервных окончаний по их функциональным проявлениям различают: механорецепторы, барорецепторы, терморецепторы и хеморецепторы.

По строению рецепторы подразделяют на свободные — это рецепторы в виде усиков, кустиков, клубочков. Они состоят только из ветвлений самого осевого цилиндра и не сопровождаются нейроглией. Другой вид рецепторов — это несвободные. Они представлены терминалями осевого цилиндра, сопровождаемыми нейроглиальными клетками. Среди несвободных нервных окончаний выделяют инкапсулированные,покрытые соединительнотканными капсулами. Это осязательные тельца Мейснера, пластинчатые тельца Фатер-Пачини и др. Второй разновидностью несвободных нервных окончаний являются неинкапсулированные нервные окончания. К ним относят осязательные мениски или осязательные диски Меркеля, залегающие в эпителии кожи и др.

Межнейрональные синапсы (synapses interneuronales) — это места контактов двух нейронов. По локализации различают следующие виды синапсов: аксодендритические, аксосоматические и аксоаксональные (тормозные). Реже встречаются синапсы дендродендритические, дендросоматические и сомасоматические. В световом микроскопе синапсы имеют вид колечек, пуговок, булав (концевые синапсы) или тонких нитей, стелющихся по телу или отросткам другого нейрона. Это так называемые касательные синапсы. На дендритах выявляются синапсы, получившие название дендритических шипиков (шипиковый аппарат). Под электронным микроскопом в синапсах различают так называемый пресинаптический полюс с пресинаптической мембраной одного нейрона и постсинаптический полюс с постсинаптической мембраной (другого нейрона). Между этими двумя полюсами располагается синоптическаящель. На полюсах синапса часто сосредоточено большое количество митохондрий, а в области пресинаптического полюса и синаптической щели — синаптических пузырьков (в химических синапсах).

По способу передачи нервного импульса различают химические. электрические и смешанные синапсы. В химических синапсах в синаптических пузырьках содержатся медиаторы — норадреналин в адренэргнческих синапсах (темные синапсы) и ацетилхолин в холинэргических синапсах (светлые синапсы). Нервный импульс в химических синапсах передается с помощью этих медиаторов. В электрических (беспузырьковых) синапсах не имеется синаптических пузырьков с медиаторами. Однако в них наблюдается тесный контакт пре- и постсинаптических мембран. В этом случае нервный импульс передается с помощью электрических потенциалов. Найдены и смешанные синапсы, где передача импульсов осуществляется, видимо, обоими указанными путями.

По производимому эффекту различают возбуждающие и тормозные синапсы. В тормозных синапсах медиатором может быть гамма-аминомаслянная кислота. По характеру распространения импульсов различают дивергентные и конвергентные синапсы. В дивергентных синапсах импульс из одного места их возникновения поступает на несколько нейронов, не связанных последовательно. В конвергентных синапсах импульсы из разных мест возникновения поступают, наоборот, к одному нейрону. Однако в каждом синапсе всегда имеет место только одностороннее проведение нервного импульса.

Нейроны посредством синапсов объединяются в нейронные цепи. Цепь нейронов, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до двигательного нервного окончания, называется рефлекторной дугой.Существуют простые и сложные рефлекторные дуги.

Простая рефлекторная дугаобразована всего двумя нейронами: первый — чувствительный и второй — двигательный. В сложных рефлекторных дугах между этими нейронами включены еще ассоциативные, вставочные нейроны. Различают также соматические и вегетативные рефлекторные дуги. Соматические рефлекторные дуги регулируют работу скелетной мускулатуры, а вегетативные — обеспечивают непроизвольное сокращение мускулатуры внутренних органов.

ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

1)Нервная система . Нервная система обеспечивает регуляцию всех жизненных процессов организма, координацию функции различных органов и тканей и взаимодействие организма с внешней средой. Она воспринимает многообразную информацию, поступающую из внешней среды и из внутренних органов, перерабатывает ее и генерирует сигнал, обеспечивающий ответные реакции.

Нерв – комплексное образование, состоящее из:

1) нервных волокон;

2) рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующей оболочки нерва.

Среди оболочек нерва различают:

1) эндоневрий (соединительную ткань, окружающую отдельные нервные волокна);

2) периневрий (соединительную ткань, окружающую пучки нервных волокон);

3) эпиневрий (соединительную ткань, окружающую нервный ствол).

Нервные окончания, или концевые нервные аппараты. Представляют собой окончания нервных волокон. Если осевой цилиндр нервного волокна является дендритом чувствительной нервной клетки, то его концевой аппарат образует рецептор. Если осевой цилиндр является аксоном нервной клетки, то его концевой аппарат образует эффекторное или синаптическое окончание. Следовательно, нервные окончания подразделяются на три основные группы:

1) эффекторные (двигательные или секреторные);

2) рецептурные (чувствительные);

3) синаптические.

Двигательное нервное окончание – концевой аппарат аксона на поперечно-полосатом мышечном волокне или на миоците. В нем различают три части:

1) нервный полюс;

2) синаптическую щель;

3) мышечный полюс.

В каждом терминальном ветвлении аксона содержатся следующие структурные элементы:

1) пресинаптическая мембрана;

2) синаптические пузырьки с медиатором (ацетилхо-лином);

3) скопление митохондрий с продольными кристами. Мышечный полюс, или полотна моторной бляшки,

включает:

1) постсинаптическую мембрану – специализированный участок плазмолеммы миосимпласта, содержащий белки-рецепторы к ацетилхолину;

2) участок саркоплазмы миосимпласта, в котором отсутствуют миофибриллы и содержится скопление ядер и саркосом.

Рецепторные нервные окончания классифицируются по нескольким признакам:

1) по локализации:

а) интеророцепторы (рецепторы внутренних органов);

б) экстрорецепторы (воспринимают внешние раздражители: репетиры кожи, органов чувств);

в) проприорецепторы (локализуются в аппарате движения);

2) по специфичности восприятия (по модальности):

а) хеморецепторы;

б) механорецепторы;

в) барореценторы;

г) терморецепторы (тепловые, холодовые);

3) по строению:

а) свободные;

б) несвободные (инкапсулированные, не инкапсулированные).Анатомически нервную систему условно подразделяют на : 1) Центральную нервную систему, которая включает в себя головной и спинной мозг. 2) Периферическую нервную систему, к которой относят периферические нервные узлы (ганглии), нервы и нервные окончания.

Физиологически в зависимости от характера иннервации органов и тканей нервную систему разделяют на: 1) Соматическую (анимальную) нервную систему, которая иннервирует все тело, кроме внутренних органов, сосудов и желез. Влияет на активность обмена веществ в различных органах и тканях, осуществляет адаптационно-трофическую функцию. Автономная нервная система имеет симпатический и парасимпатический отделы, которые различаются локализацией центров в мозге и периферических узлов, а так же характером влияния на внутренние органы. Функционально ведущей тканью органов нервной системы является нервная ткань, включающая нейроны и глии. Скопление нейронов ЦНС обычно называется ядрами, а в ПНС узлами (ганглиями). Пучки нервных волокон в ЦНС носят название трактов, а в ПНС они образуют нервы.

Нервные узлы (ганглии) – это скопления нейронов вне ЦНС. Разделяются на чувствительные (сенсорные) и автономные (вегетативные). Чувствительные нервные узлы содержат псевдоуниполярные афферентные нейроны и располагаются по ходу задних корешков спинного мозга и черепномозговых нервов. Спинномозговой (спинальный) узел покрыт соединительнотканной капсулой. Псевдоуниполярные нейроны располагаются группами, преимущественно на периферии органа, а его центр состоит из отростков этих клеток. Каждый нейрон окружен слоем клеток олигодендроглии – мантийными глиоцитами. От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющий Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Афферентная ветвь заканчивается на периферии рецепторами, эфферентная в составе заднего корешка вступает в спинной мозг. Т.К. переключения нервного импульса с одного нейрона на другой в пределах спинномозговых узлов не происходит, они не являются нервными центрами.

Рефлекторная дуга вегетативного типа.

Псевдоуниполярные нейроны располагаются в спинальных ганглиях, их дендриты образуют чувствительные нервные окончания в тканях внутренних органов, сосудов и желез, их аксоны заходят в см в составе задних корешков и, минуя задние рога, попадают в боковые рога, образуют синапсы на телах вставочных нейронах, это мультиполярные нейроны, их тела находятся в боковых рогах см, а аксоны – преганглионарные волокна покидают см в составе передних корешков, направляясь в вегетативный ганглий, там они прерываются на мультиполярных нейронах, их аксоны - постганглионарные волокна направляются к клеткам рабочих органов.

Рефлекторная дуга соматического типа.

Псевдоуниполярные нейроны располагаются в спинальных ганглиях, их дендриты образуют чувствительные нервные окончания в коже или скелетной мускулатуре, их аксоны заходят в см в составе задних корешков и направляются в задние рога см, образуют синапсы на телах вставочных нейронах, это мультиполярные нейроны, их тела находятся в задних рогах см, а аксоны направляются в передние рога, где переключаются на моторные мультиполярные нейроны, их аксоны выходят из см в составе передних корешков и в составе спинномозгового нерва идут к органу ( скелетной мышце ).