Способы гаструляции

• Инвагинация — происходит путем впячивания стенки бластулы в бластоцель; характерна для большинства групп животных.

• Деляминация (характерна для кишечнополостных) — клетки, находящиеся снаружи, преобразуются в эпителиальный пласт эктодермы, а из оставшихся клеток формируется энтодерма. Обычно деляминация сопровождается делениями клеток бластулы, плоскость которых проходит «по касательной» к поверхности.

• Иммиграция — миграция отдельных клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля.

  • Униполярная — на одном участке стенки бластулы, обычно на вегетативном полюсе;

  • Мультиполярная — на нескольких участках стенки бластулы.

• Эпиболия — обрастание одних клеток быстро делящимися другими клетками или обрастание клетками внутренней массы желтка (при неполном дроблении).

• Инволюция — вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.

Первая стадия гаструляции

Энтодерма у птиц образуется не впячиванием, как у ланцетника и земноводных, а отслаиванием внутреннего слоя диска, то есть путем деляминации. Незначительную роль при этом играет и перемещение клеток наружного слоя внутрь. Обособление энтодермы от других зародышевых клеток происходит очень рано, что характерно для развития меробластических яиц.

Еще до начала насиживания в зародышевом диске яйца обнаруживается разделение на центральное светлое поле и окружающее его темное поле. В области первого энтодермальные клетки свободно располагаются под эктодермой, во втором они образуют плотные слои, прижатые к желтку. Образованием наружного и внутреннего зародышевых листков завершается первая стадия гаструляции.

Вторая стадия гаструляции

Строение яиц птиц, начавшееся в яйцеводе, протекает или под наседкой при температуре 370С и определенной влажности. Уже через 12 часов насиживания в зародышевом диске наблюдаются существенные изменения: в центре светлого поля довольно отчетливо выделяется утолщение – зародышевый щиток, из которого развивается зародыш. Его окружает вне зародышевая бластодерма, которая состоит из темного поля и периферической части светлого.  В течение первых суток в центре зародышевого щитка обнаруживается полоска, получившая название первичной. Она образуется вследствие сгущения клеточного материала, которое начинается уже с первых часов насиживания и обусловливается активным перемещением клеток в области зародышевого щитка. Движение клеток приводит к тому, что первичная полоска быстро удлиняется. Одновременно весь зародышевый щиток вытягивается и приобретает грушевидную форму. В передней части первичной полоски образуется утолщение, которое получило название гензеновского узелка. Первичная полоска представляет материал, развивающийся в мезодерму. Впереди от гензеновского узелка располагается материал хордальной пластинки, его окружает эктодерма будущей нервной пластинки. Остальная эктодерма из области зародышевого щитка развивается в кожный покров.  Движение материала не ограничивается образованием первичной полоски и гензеновского узелка. Клетки полоски начинают мигрировать внутрь зародыша, в результате чего в середине первичной полоски появляется продольное углубление – первичная бороздка. В передней ее части области гензеновского узелка возникает ямка, получившая название головной или первичной ямки. Через передний край первичной ямки начинается перемещение материала внутрь зародыша. Первым в процессе гаструляции смещается материал хорды, который, подворачиваясь через край ямки, продвигается между эктодермой и энтодермой в виде плотного тяжа, называемого головным или хордальным отростком.  Одновременно с этим материал первичной полоски подворачивается через края первичной бороздки и внутри зародыша продвигается вперед между эктодермой и энтодермой. Так возникает мезодерма, которая в результате перемещений оказывается по обе стороны хордального отростка. На этом гаструляция заканчивается, произошло образование трех зародышевых листков. Так же как у амфибий, материалы хорды и мезодермы активно перемещаются внутрь и располагаются вдоль тела зародыша на его спинной стороне, под эктодермой нервной пластинки. Передний край первичной ямки соответствует по своему значению дорзальной губе бластопора амфибий, так как именно в этой части будущая хордальная пластинка перемещается внутрь зародыша. Края первичной бороздки, через которые подворачивается мезодермальный материал, представляют боковые губы бластопора. Но если у амфибий в процессе гаструляции все три зародышевых листка образуются одновременно, то у птиц гаструляция распадается на последовательно протекающие процессы: раннее образование энтодермы (у кур, например, еще до снесения яйца), формирование первичной полоски и гензеновского узелка и, наконец, передвижение материалов хорды и мезодермы, которая благодаря раннему обособлению энтодермы у птиц совершается независимо от нее.

4) Внезародышевые органы человека

Внезародышевые (временные, провизорные) органы - это органы, которые формируются в период эмбрионального развития вне тела за­родыша, но принимают активное участие в процессах роста и разви­тия эмбриона и прекращают функционировать при рождении. Необходи­мо помнить, что дифференцировка этих органов наступает очень ра­но, они выполняют специфические функции уже в то время, когда сам зародыш представлен еще малодифференцированными эмбриональными зачатками. ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК. Стенка этого провизорного органа образована внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезенхимой. Желточный мешок у челове­ка не содержит желтка, а заполнен жидкостью, содержащей белки и соли. Вместе с тем, желточный мешок сохраняет роль первого кро­ветворного органа: в мезенхиме стенки желточного мешка располагаются первые клетки крови и кровеносные сосуды; а также первые поло­вые клетки. Более того, на 3-4 неделе развития в стенке желточно­го мешка, как отражение филогенеза, формируется желточный круг кровобращения, который вскоре запустевает. Зарастает и кишечный стебелек, который связывал желточный мешок с кишкой. Желточный мешок превращается в сморщенный вытянутый пузырек, который вхо­дит в состав пупочного канатика. АЛЛАНТОИС. Аллантоис представлен внезародышевой энтодермой и внезароды­шевой мезодермой амниотической ножки. В развитии человека аллан­тоис не играет существенной роли и остается недоразвитым. Его роль сводится к проведению сосудов из зародыша по амниотической ножке к хориону. АМНИОН. Амнион появляется на 13-14 сутки развития. Стенка его сос­тоит из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезодермы. Вна­чале амнион - лишь купол над плоским зародышевым щитком. Когда зародыш приподнимается над желточным мешком, и кишечная трубка замыкается, тело эмбриона оказывается окруженным амниотической оболочкой со всех сторон. При этом эпителий амниона как бы пере­ходит на поверхность эмбриона в том месте, где желточный стебе­лек входит через брюшное отверстие в кишку. Зародыш растет, по­лость амниона увеличивается, брюшное отверстие сужается, его края образуют пупочное кольцо, а амнион отходит все дальше и дальше от пупочного кольца и окружает желточный стебелек. Остатки аллантои­са, сосуды, идущие по амниотической ножке, и желточный стебелек образуют пупочный канатик, который покрыт амнионом. Полость амниона увеличивается до тех пор, пока не заполнит все пространство прежней бластоцисты. При этом мезодерма стенки амниона плотно прилегает к мезодерме хориона и срастается с ней. Формируется хориальная пластинка (общая соединительная ткань). Та часть амниона, которая срастается с гладким хорионом, выпол­няет функцию секреции амниотической жидкости, а та часть, кото­рая прилежит к ворсинчатому хориону и покрывает плаценту, резор­бирует эту жидкость. Таким образом, амнион напоминает аквариум с постоянно сменяющейся жидкостью, в котором эмбрион человека пов­торяет водный образ жизни своих предков. Околоплодные воды слу­жат защитой от механических повреждений, нежные части растущего зародыша не травмируются друг о друга, не высыхают и не срастают­ся. Водная среда - более термостабильная, в ней лучше идут раз­личные обменные процессы, создается необходимое давление для раз­вития ротовой, носовой полостей, легких и др. Вещества, которые секретируются амниотической оболочкой, необходимы для становле­ния функций полостных органов.

5) Плацента

При питании плода за счет организма матери весь обмен веществ зародыша осуществляется через специальный орган – плаценту, или детское место, которая всегда образуется из двух источников: слизистой оболочки матки и ворсинок хориона. Плаценты разных видов млекопитающих различны по своему строению: усложнение их структуры происходит параллельно с установлением более тесной связи развивающегося зародыша с материнским организмом. Наивысшего развития плацента достигает у приматов и человека. Что касается остальных млекопитающих, то среди них наблюдается постепенный переход к сложным формам взаимоотношения зародыша с материнским организмом от весьма простых, при которых плацента не образуется совсем. Наиболее просты эти взаимоотношения усумчатых. Зародышевый пузырь у этих животных своей поверхностью просто соприкасается со слизистой оболочкой матки. Специального органа, за счет которого совершался бы приток питательных веществ, здесь нет. Сумчатые поэтому относятся к аплацентарным животным. У всех остальных млекопитающих зародыш входит в тесный контакт с материнским организмом, и образуется плацента. По степени сложности плаценты разделяются на эпителиохориальные, десмохориальные, эндотелиохориальные и гемохориальные. Эпителиохориальная плацента, или полуплацента, имеет наиболее простую структуру. Такой плацентой обладают свиньи, лошади, верблюды и некоторые другие млекопитающие. При образовании ее на поверхности хориона появляются ворсинки в форме небольших бугорков. Они как бы погружаются в соответствующие углубления слизистой оболочки матки, не производя никаких разрушений в ее тканях. При родах ворсинки выходят из своих углублений без всяких нарушений матки. Роды проходят безболезненно и без кровотечений. Десмохориальная плацента, или соединительнотканная, свойственна жвачным. Она характеризуется установлением более тесной связи хориона зародыша со стенкой матки. В месте соприкосновения с ворсинками хориона эпителий слизистой оболочки матки разрушается. Разветвленные ворсинки погружаются в соединительную ткань, приближаясь, таким образом, к кровеносным сосудам матери. Эндотелиохориальная плацента характеризуется разрушениями не только эпителия слизистой матки, но и соединительной ткани. Ворсинки хориона соприкасаются с сосудами и отделены от материнской крови только их тонкой эндотелиальной стенкой. Такой плацентой обладают хищники. Гемохориальная плацента свойственна насекомоядным, грызунам, всем приматам и человеку. При установлении контакта плода с материнским организмом происходят глубокие изменения в матке: частично разрушается соединительная ткань и даже стенки сосудов. На месте разрушенных тканей образуются большие полости, наполненные кровью, которая изливается из сосудов. Ворсинки хориона омываются кровью и всасывают из нее питательные вещества. Прямого сообщения между сосудами ворсинок и матки нет, и весь обмен веществ совершается через сильно утонченную стенку ворсинки. Вследствие тесного контакта между зародышем и материнским организмом роды сопровождаются отторжением значительной части стенки матки и обильными кровотечениями. Когда при родах плод проходит через шейку матки, его оболочки разрываются, и наружу выливается амниотическая жидкость. После родов выделяется плацента, и обильное сначала кровотечение постепенно приостанавливается. В матке начинается регенерация эпителия слизистой оболочки. Постепенно в яичнике возобновляется созревание граафовых пузырьков, происходит овуляция, и восстанавливается менструальный цикл. Плаценты различаются по форме и размещению ворсинок. По этому признаку выделяют следующие типы плацент. Диффузная – вся поверхность плодного пузыря равномерно покрыта ворсинками. Такая плацента характерна для свиньи. У жвачных животных наблюдается котиледонная плацента, где ворсинки собраны в группы – котиледоны. Поясная плацента характерна для хищных млекопитающих. В этом случае ворсинки окружают плодный пузырь в форме широкого пояса. Следующий тип плаценты – дискоидальная. Она наблюдается у обезьян и человека, когда ворсинки располагаются на плодном пузыре в виде диска. Плацента имеет громадное значение для развивающегося детеныша. Она выполняет ряд важных функций:  1) трофическую – посредством плаценты происходит питание плода; 2) дыхательную – осуществляет поступление кислорода; 3) экскреторную – происходит выделение в кровь материнского организма продуктов обмена; 4) защитную – предохраняет зародыш от проникновения различных бактерий; 5) барьерную – предохраняет зародыш от проникновения вредных веществ; 6) эндокринную – образуются женские половые гормоны (прогестрон, гонадотропин, лактоген и др.), которые компенсируют повышенную функцию эндокринных желез во второй половине беременности. Эмбриональное развитие зародыша человека в общих чертах сходно с млекопитающими (обезьянами). Основные отличия заключаются в раннем развитии внезародышевых органов, более мощном развитии центральной нервной системы, несоответствии зависимости размеров тела от длительности внутриутробного развития и относительное функциональное несовершенство новорожденного. В отличие от животных на развитие человека оказывают влияние и социальные факторы. В ходе эмбрионального развития человека выделяют наиболее повреждаемые стадии. Первая стадия (критический период) относится к первому началу второй недели после оплодотворения, второй – к 3–5 неделе, когда происходит закладка органов эмбриона. Воздействие вредоносных факторов в эти периоды может вызвать уродства, пороки развития и привести к гибели эмбриона. Третий период относится к 8–11 неделям, когда происходит формирование плаценты. В это время у зародыша могут проявляться общие аномалии в развитии, включая врожденные заболевания.  В указанные критические периоды эмбрион чувствителен к недостатку кислорода и питательных веществ, к ионизирующей радиации, перегреванию, охлаждению, лекарственным и ядовитым веществам. Перечисленные факторы могут выделять замедление и остановку развития, появление уродств и высокую смертность зародыша.  Следовательно, зародыш человека чрезвычайно чувствителен к изменениям условий внешней и внутренней среды. Эмбриональное развитие человека часто нарушается в связи с алкоголизмом отца или матери.

Различают две поверхности плаценты: плодовую, об­ращенную к плоду, и материнскую, прилежащую к стенке матки. Плодовая поверхность покрыта амни­оном - гладкой блестящей оболочкой сероватого цвета, к центральной ее части прикрепляется пупо­вина, от которой радиально расходятся сосуды. Ма­теринская поверхность плаценты темно-коричнево­го цвета, разделена на 15-20 долек - котиледонов, которые отделены друг от друга перегородками пла­центы. Из пупочных артерий кровь плода поступает в сосуды ворсины (плодовые капилляры), углекис­лый газ из крови плода переходит в материнскую кровь, а кислород из материнской крови переходит в плодовые капилляры. Обогащенная кислородом кровь плода из котиледонов собирается к центру плаценты и затем попадает в пупочную вену. Мате­ринская и плодовая кровь не смешиваются, между ними существует плацентарный барьер. Структура плаценты окончательно формируется к концу перво­го триместра, однако ее строение изменяется по ме­ре изменения потребностей растущего малыша. С 22-й по 36-ю недели беременности происходит уве­личение массы плаценты, и к 36-й неделе она дости­гает полной функциональной зрелости. Нормальная плацента к концу беременности имеет диаметр 15-18 см и толщину от 2 до 4 см. После родов (пла­цента вместе с оболочками плода - послед - в норме рождается в течение 15 минут после появления на свет ребенка) плаценту обязательно осматривает врач, принимавший роды. Во-первых, очень важно убедиться в том, что плацента родилась целиком (то есть на ее поверхности отсутствуют повреждения, инет оснований считать, что кусочки плаценты оста­лись в полости матки). Во-вторых, по состоянию пла­центы можно судить о течении беременности (не было ли отслойки, инфекционных процессов и т.п.). Различают три степени зрелости плаценты. В норме до 30 недель беременности должна опреде­ляться нулевая степень зрелости плаценты. Первая степень считается допустимой с 27-й по 34-ю неде­лю. Вторая - с 34-й по 39-ю. Начиная с 37-й недели может определяться третья степень зрелости пла­центы. В конце беременности наступает так называ­емое физиологическое старение плаценты, сопро­вождающееся уменьше- нием площади ее обменной поверхности, появлением участков отложения со­лей. По данным УЗИ врач определяет степень зрело­сти плаценты, оценивая ее толщину и структуру. В зависимости от соответствия срока беременности и степени зрелости плаценты врач выбирает тактику ведения беременности. Эта информация влияет и на тактику родоразрешения.