4) Тимус

Вилочковая железа – центральный орган лимфоци-топоэза и иммуногенеза. Из костномозговых предшественников Т-лимфоцитов в ней происходит антигенне-зависимая дифференцировка их в Т-лимфоциты, разновидности которых осуществляют реакции клеточного иммунитета и регулируют реакции гуморального иммунитета.

Вилочковая железа – непарный, не до конца разделенный на дольки орган, в основе которого лежит отростчатая эпителиальная ткань, инвагинировавшая в процессе развития так, что базальный слой эпителия с базальной мембраной обращен наружу и граничит с окружающей соединительной тканью, которая образует соединительно-тканную капсулу. От нее внутрь отходят перегородки, разделяющие железу на дольки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество.

Корковое вещество долек инфильтрировано Т-лим-фоцитами, которые густо заполняют просветы сете-видного эпителиального остова, придавая этой части дольки характерный вид и темную окраску на препаратах. В подкапсулярной зоне коркового вещества находятся крупные лимфоидные клетки – лимфобласты, которые под влиянием гемопоэтических факторов (тимозина), выделяемых эпителиальными клетками стромы, пролиферируют.

Эти предшественники Т-лимфоцитов мигрируют сюда из красного костного мозга. Новые генерации лимфоцитов появляются в вилочковой железе каждые 6–9 ч. Т-лимфоциты коркового вещества мигрируют в кровоток, не входя в мозговое вещество. Эти лимфоциты отличаются по составу маркеров и рецепторов от Т-лимфоцитов мозгового вещества. С током крови они попадают в периферические органы лимфоцитопоэза – лимфатические узлы и селезенку.

Клетки коркового вещества определенным образом отграничены от крови гематотканевым барьером, предохраняющим дифференцирующиеся лимфоциты коркового вещества от избытка антигенов. В его состав входят эндотелиальные клетки гемокапилляров с ба-зальной мембраной, перикапиллярное пространство с единичными лимфоцитами, макрофагами и межклеточным веществом, а также эпителиальные клетки с их базальной мембраной.

Мозговое вещество дольки на препаратах имеет более светлую окраску, так как по сравнению с корковым веществом содержит меньшее количество лимфоцитов. Лимфоциты этой зоны представляют собой ре-циркулирующий пул Т-лимфоцитов и могут входить и выходить в кровоток через посткапиллярные венулы и лимфатические сосуды. Особенностью ультрамикроскопического строения отростчатых эпителиальных клеток является наличие в цитоплазме гроздевидных вакуолей и внутриклеточных канальцев, поверхность которых образует микровыросты. Базальная мембрана редуцируется.

Васкуляризация. Внутри органа артерии ветвятся на междольковые и внутридольковые, которые образуют дуговые ветви. От них почти под прямым углом отходят кровеносные капилляры, образующие густую сеть, особенно в корковой зоне. 5) Лимфатические узлы Лимфатические узлы (nodi lymphatici) — наиболее многочисленные органы иммунной системы. В теле человека их количество достигает 500. Все они располагаются на пути тока лимфы и, сокращаясь, способствуют ее дальнейшему продвижению. Их основной функцией является барьерно-фильтрационная, то есть задерживание бактерий и других инородных частиц по пути тока лимфы. Кроме того, лимфатические узлы выполняют гемопоэтическую функцию, принимая участие в образовании лимфоцитов, и иммуноцитопоэтическую функцию, образуя плазматические клетки, вырабатывающие антитела. Форма лимфатических узлов может быть самой разнообразной: округлой, овоидной, вытянутой или бобовидной. Размер варьируется от 25 до 50 мм. Лимфатический узел имеет выпуклую сторону, к которой в количестве 4—6 подходят приносящие лимфатические сосуды (vas lymphaticum afferena) (рис. 241), то есть поставляющие лимфу к лимфатическим узлам, и вогнутую сторону, называемую воротами узла (hilum) (рис. 241). Через ворота в узел проникают питающие его артерии и нервы. Из них же выходят выносящие лимфатические сосуды (vas lymphaticum efferens) (рис. 241), выводящие лимфу из узла, и вены. Лимфатический узел покрывает капсула (capsula) (рис. 241), образованная соединительной тканью с примесью гладких мышечных волокон, что обеспечивает способность узла сокращаться. От капсулы вглубь узла направляются так называемые перекладины, или трабекулы (trabecula) (рис. 241), которые вместе с ретикулярными клетками и волокнами принимают участие в образовании стромы. В петлях стромы находятся клеточные элементы лимфатического узла, преимущественно лимфоциты. Промежутки между трабекулами заполнены лимфоидной тканью. У выпуклой стороны узла клетки уплотняются и образуют корковое вещество (cortex) (рис. 241), кнутри от которого располагается мозговое вещество (medulla) (рис. 241). В нем содержатся заполненные лимфой синусы, окружающие отгороженные от коркового вещества элементы лимфоидной ткани, называемые мозговыми тяжами. Внутри узла лимфа циркулирует по системе синусов. Приносящие сосуды поставляют лимфу в краевой синус, представляющий собой щель между корковым веществом и капсулой. Он соединяется с промежуточными корковыми синусами (sinus corticalis) (рис. 241), из которых лимфа попадает в промежуточные мозговые синусы (sinus medullaris) (рис. 241). Мозговые синусы, объединяясь, образуют воротный синус, через который лимфа поступает в ворота узла, а оттуда — в выносящие лимфатические сосуды. В самом корковом веществе находятся лимфоидные узелки (nodulus lymphaticus) (рис. 241), залегающие ближе к капсуле и имеющие округлую форму. Часть этих узелков имеет реактивные, или светлые, центры. Лимфоидная ткань, заполняющая промежутки между узелками, называется межузелковой, а лимфоидная ткань, располагающаяся кнутри от узелков, — паракортикальной зоной  Классификация лимфатических узлов осуществляется по областям тела и по соотношению коркового и мозгового веществ, влияющему на их форму. Лимфатические узлы также подразделяются на висцеральные, соматические, париетальные и смешанные в зависимости от области лимфосброса. В висцеральные узлы собирается лимфа от внутренних органов, о чем свидетельствует их название: трахеобронхиальные, мезентериальные и др. В соматические узлы, к которым относятся, например, подколенные и локтевые лимфатические узлы, поступает лимфа от опорно-двигательного аппарата. От стенок полостей лимфа направляется в париетальные лимфатические узлы. Смешанными называются узлы, в которые собирается лимфа от внутренних органов и от элементов сомы (глубокие шейные лимфатические узлы). На объем и состав лимфы влияет наличие в системе лимфатических узлов. У человека их примерно 460. Функции лимфатических узлов — гемопоэти-ческая, иммунопоэтическая, защитно-фильтрационная, обменная, резерву-арная, пропульсивная. Лимфатические узлы играют роль не только механического, но и биологического фильтра, задерживающего поступление в кровь инородных частиц, бактерий, клеток злокачественных опухолей, токсинов, чужеродных белков. К узлу обычно подходят 2—4 приносящих сосуда, а выходят 1—2 выносящих, поэтому количество послеузловой лимфы в среднем в 3 раза меньше, чем доузловой. Сопротивление узлов току перфузата в несколько раз больше, чем в лимфатических сосудах; возможно, поэтому входящие в узел лимфатические сосуды обладают более мощным слоем гладкомышечных клеток, чем выходящие. Роль узла заключается не только в создании сопротивления току лимфы и замедления ее движения, но и в депонировании лимфы, перераспределении жидкости между кровью и лимфой. При возникновении венозного застоя лимфатические узлы увеличиваются на 40—50 %. Лимфатические узлы содержат гладкомышечные элементы и могут поэтому сокращаться при нейрогуморальных или местных влияниях: они обладают сходной с лимфатическими сосудами сократительной активностью. Лимфатические узлы, кровоснабжение которых очень обильно, содержат фагоцитарные клетки, разрушающие чужеродные вещества, которые поступают в узлы с лимфой. Они также вырабатывают лимфоциты и плазматические клетки и синтезируют антитела. Лимфатические узлы играют роль мощных защитных барьеров против бактерий, попадающих в организм.

Лимфоток Содержимое двух больших терминальных каналов — правого и левого грудных протоков — поступает, соответственно, в правую и левую подключичные вены у их соединения с яремными венами. Скорость тока лимфы варьирует в широких пределах в различных магистральных и органных лимфатических сосудах. Так, лимфоток в грудном протоке собаки составляет 0,03—0,4 мл/мин, в кишечнике — 0,06—0,2 мл/мин, в печени — 0,01 — 0,2 мл/мин, в миокарде — 0,01—0,6 мл/мин, в почке и конечности — 0,01— 0,7 мл/мин. У человека лимфоток в грудном протоке колеблется от 0,4 до 1,3 мл/кг/мин.Скорость движения лимфы по сосудам зависит от ряда факторов: внесосудистых — сокращений скелетных мышц, перистальтики кишечника, дыхательных экскурсий грудной клетки, пульсаций рядом лежащих артерий; внутрисосудистых — сил vis a tergo, лимфообразования, сократительной активности стенок лимфатических сосудов.Уменьшение онкотического давления белков плазмы или повышение венозного (и, соответственно, капиллярного) давления ведет к увеличению объема оттекающей лимфы. Любые водные нагрузки, вызывающие увеличение объема циркулирующей крови, приводят к увеличению лимфотока. Повышение венозного давления в портальной системе на 1—2 см водн. ст. увеличивает лимфоток из печени в 10—12 раз. 6) Селезенка Селезёнка (др.-греч. σπλήν — сплен) — самый крупный лимфоидный орган, имеющий овальную уплощённую форму, похожий на железу и расположенный в левой верхней части брюшной полости, позади желудка. Она соприкасается с диафрагмой,поджелудочной железой, толстой кишкой и левой почкой.

Наружная поверхность селезёнки покрыта капсулой из плотной соединительной ткани, к наружной поверхности которой прирастает серозная оболочка (брюшина). От капсулы внутрь селезёнки отходят трабекулы (балки), образованные плотной соединительной тканью. В капсуле и трабекулах также присутствуют гладкие мышечные клетки, количество которых увеличено у животных, селезёнка которых выполняет выраженную депонирующую функцию (лошадь, тюлень). При сокращении мышечных элементов капсулы и трабекул депонированная в селезёнке кровь выбрасывается в общий кровоток. Трабекулы образуют внутренний каркас органа. В крупных трабекулах проходят артерии и вены. Внутреннее содержимое селезёнки получило название пульпы (мякоти). В пульпе селезёнки различают две основные зоны: красную и белую пульпу.