28.Понятие о популяции, биоценоз

Для глубокого понимания взаимодействия организмов с окружающей средой, их эволюции и места в биосфере, а также для решения ряда практических вопросов, связанных с освоением человеком живой природы, понятие популяции оказывается чрезвычайно важным.

Особи большинства видов распределены в рамках своего видового ареала неравномерно. Число особей данного вида, приходящееся на единицу площади (или единицу объема) в пределах видового ареала, обычно варьирует. Участки с относительно высокой плотностью (или встречаемостью, численностью) особей чередуются с участками низкой плотности (встречаемости, численности). Такие плотности населения каждого вида при выполнении некоторых условий являются популяциями. Значит, вид представляет собой совокупность популяций, а популяция является структурной единицей вида. Вместе с тем, популяция может существовать в регионе при наличии подходящего климата, питательных веществ и источника энергии, входя в состав пищевой сети, характерной для этой области экосистемы, то есть она является и основным биотическим элементом экосистемы.

Существует несколько вариантов определения популяции. Популяцией называется совокупность особей одного вида в течение продолжительного времени населяющих определенную территорию или акваторию, связанных той или иной степенью свободного скрещивания и достаточно изолированных от других таких же совокупностей. Как следует из приведенного определения популяции, оно включает следующие особенности, присущие ей:

1 Существование на протяжении большого числа поколений, что отличает популяцию от кратковременных неустойчивых объединений особей.

2 Наличие определенной степени свободного скрещивания особей. Именно эта особенность популяции обеспечивает ее единство как эволюционной структуры.

3 Степень свободного скрещивания внутри популяции выше, чем между разными (пусть даже соседними) популяциями.

4 Определенная степень изоляции популяций друг от друга.

Причины, заставляющие особей популяции группироваться в пределах ограниченных участков, чрезвычайно многочисленны и разнообразны, но главная из них состоит в неравномерности распределения экологических условий в географическом пространстве и в сходстве требований к этим условиям у организмов одного вида.

Элементарная, или микропопуляция, – это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. В состав их обычно входят генетически однородные особи. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий среды обитания: чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот. Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, слабо изолированные от других экологических популяций вида, поэтому обмен генетической информацией между ними происходит сравнительно часто, но реже, чем между элементарными популяциями. Экологическая популяция имеет свои особые черты, отличающие ее в чем-то от другой соседней популяции. Так, белки заселяют различные типы леса, и могут быть четко выделены «сосновые», «еловые», «пихтовые», «елово-пихтовые» и другие их экологические популяции.Географическая популяция охватывает группу особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции занимают сравнительно большую территорию, довольно основательно разграничены и относительно изолированы. Они различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических,поведенческих и других особенностей. Для географической популяции характерен генетический обмен, и хотя он может быть редким, но все же возможен.

29.биоценоз — это «объединение живых организмов, соответствующее по своему составу, числу видов и особей некоторым средним уровням среды, объединение, в котором организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянному размножению в определенных местах. Получило широкое распространение следующее определение: биоценоз—это совокупность популяций всех видов живых организмов, населяющих определенную географическую территорию, отличающуюся от других соседних территорий по химическому составу почв, вод, а также по ряду физических показателей (высота над уровнем моря, величина солнечного облучения и т. д.). В состав биоценозвходят такие компоненты, какрастительный. Он представлен тем или иным растительным сообществом — фитоценозом; животныйкомпонент — зооценоз; микроорганизмы. Они образуют в почве, в водной или воздушной среде микробные биокомплексы — микробиоценозы. Конкретные сообщества складываются в строго определенных условиях окружающей среды (почва и грунтовые воды, климат, осадки). Взаимодействуя с компонентами биоценоза (растениями, микроорганизмами и др.), почва и грунтовые воды образуют эдафотоп, а атмосфера — кли-матоп. Компоненты, относящиеся к неживой природе, образуют косное единство — экотоп. Относительно однородное по абиотическим факторам среды пространство, занятое биоценозом, называют биотопом.Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды и закономерных отношениях друг с другом .Биоценоз и биотоп оказывают друг на друга взаимное влияние, выражающееся главным образом в непрерывном обмене энергией как между двумя составляющими, так и внутри каждой из них. Масштаб биоценотических группировок организмов весьма различен, от сообществ, например, подушек лишайников на стволах деревьев или разлагающегося пня до населения ландшафтов: лесов, степей, пустынь .

Структура

Между биоценотическими группировками разных масштабов принципиальной разницы нет. Мелкие сообщества входят составной, нередко автономной, частью в более крупные, которые, в свою очередь, являются частями сообществ еще больших масштабов. Например, все живое население лишайниковых и моховых подушек на стволе дерева является частью более крупного сообщества организмов, связанного с этим деревом и включающего подкоровых и наствольных его обитателей, население кроны, ризосферы и т. д. Вместе с тем данная группировка лишь одна из составных частей лесного биоценоза, входящего в более сложные комплексы, которые образуют в итоге весь живой покров Земли. Следовательно, организация жизни на биоценоти-ческом уровне иерархична. Увеличение масштабов сообществ усиливает их сложность и долю непрямых, косвенных связей между видами.Естественные объединения живых существ имеют собственные законы сложения, функционирования и развития. Важнейшими особенностями систем, относящихся к надорганизменному уровню организации жизни, по В. Тишлеру (1971), являются следующие.

1. Сообщества всегда возникают, складываются из готовых частей (представителей различных видов или целых комплексов видов), имеющихся в окружающей среде. Способ их возникновения этим отличается от формирования отдельного организма, особи, которое происходит путем постепенного дифференцирования зачатков.

2. Части сообщества заменяемы. Один вид или комплекс видов может занять место другого со сходными экологическими требованиями, без ущерба для всей системы. Части (органы) же любого организма уникальны.

3. Сообщества существуют главным образом за счет уравновешивания противоположно направленных сил. Интересы многих видов в биоценозе прямо противоположны. Так, хищники — антагонисты своих жертв, и тем не менее они существуют вместе, в рамках единого сообщества.

4. Сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов другими.

5. Предельные размеры организма ограничены его внутренней, наследственной программой. Размеры иадорганизменных систем определяются внешними причинами.

6. Сообщества часто имеют расплывчатые границы, иногда неуловимо переходя одно в другое. Однако они вполне объективно, реально существуют в природе.

30.Круговорот кислорода.

В количественном отношении главной составляющей живой материи является кислород, круговорот которого осложнён его способностью вступать в различные химические реакции, главным образом реакции окисления. В результате возникает множество локальных циклов, происходящих между атмосферой, гидросферой и литосферой. Кислород, содержащийся в атмосфере и в поверхностных минералах (осадочные кальциты, железные руды), имеет биогенное происхождение и должно рассматриваться как продукт фотосинтеза. Этот процесс противоположен процессу потребления кислорода при дыхании, который сопровождается разрушением органических молекул, взаимодействием кислорода с водородом (отщеплённым от субстрата) и образованием воды. В некотором отношении круговорот кислорода напоминает обратный круговорот углекислого газа. В основном он происходит между атмосферой и живыми организмами. Потребление атмосферного кислорода и его возмещение растениями в процессе фотосинтеза осуществляется довольно быстро. Расчёты показывают, что для полного обновления всего атмосферного кислорода требуется около двух тысяч лет. С другой стороны, для того, чтобы все молекулы воды гидросферы были подвергнуты фотолизу и вновь синтезированы живыми организмами, необходимо два миллиона лет.Большая часть кислорода, вырабатываемого в течение геологических эпох, не оставалась в атмосфере, а фиксировалась литосферой в виде карбонатов, сульфатов, оксидов железа, и её масса составляет 5,9*1016 т. Масса кислорода, циркулирующего в биосфере в виде газа или сульфатов, растворённых в океанических и континентальных водах, в несколько раз меньше (0,4*1016 т). Отметим, что, начиная с определённой концентрации, кислород очень токсичен для клеток и тканей (даже у аэробных организмов). А живой анаэробный организм не может выдержать (это было доказано ещё в прошлом веке Л. Пастером) концентрацию кислорода, превышающую атмосферную на 1%.

Круговорот воды. Вода, как и воздух, - основной компонент, необходимый для жизни. Вколичественном отношении это самая распространённая неорганическаясоставляющая живой материи. Семена растений, в которых содержание воды непревышает 10%, относятся к формам замедленной жизни. Такое же явление(ангидробиоз) наблюдается у некоторых видов животных, которые принеблагоприятных внешних условиях могут терять большую часть воды в своихтканях. Вода в трёх агрегатных состояниях присутствует во всех составныхчастях биосферы: атмосфере, гидросфере и литосфере. Если воду, находящуюсяв различных гидрогеологических формах, равномерно распределить посоответствующим областям земного шара, то образуются слои следующейтолщины: для Мирового океана 2700 м, для ледников 100 м, для подземных вод15 м, для поверхностных пресных вод 0,4 м, для атмосферной влаги 0,03 м.Основную роль в циркуляции и биогеохимическом круговороте воды играетатмосферная влага, несмотря на относительно малую толщину её слоя.Атмосферная влага распределена по Земле неравномерно, что обуславливаетбольшие различия в количестве осадков в разных районах биосферы. Среднеесодержание водяного пара в атмосфере изменяется в зависимости отгеографической широты. Например, на Северном полюсе оно равно 2,5 мм (встолбе воздуха с поперечным сечением 1 см2), на экваторе - 45 мм. О механизме гидрогеологического цикла было сказано выше – в разделекасающемся описания особенностей гидросферы. Вода, выпавшая на сушу, затем расходуется на просачивание (или инфильтрацию), испарение и сток. Просачивание особенно важно для наземных экосистем, так как способствует снабжению почвы водой. В процессе инфильтрации вода поступает в водоносные горизонты и подземные реки. Испарение с поверхности почвы также играет важную роль в водном режиме местности, но более значительное количество воды выделяют сами растения своей листвой. Причём количество воды, выделяемое растениями, тем больше, чем лучше они ею снабжаются. Растения, производящие одну тонну растительной массы, поглощают как минимум 100 т воды. Главную роль в круговороте воды на континентах играет суммарное испарение (деревья и почва). Последняя составляющая круговорота воды на суше – сток. Поверхностный сток и ресурсы подземных водоносных слоёв обеспечивают питание водныхпотоков. Вместе с тем при уменьшении плотности растительного покрова сток становится основной причиной эрозии почвы. Как уже отмечалось, вода участвует и в биологическом цикле, являясь источником кислорода и водорода. Однако фотолиз её при фотосинтезе не играет существенной роли в процессе круговорота.

Круговорот углекислого газа.Вся земная жизнь основана на углероде. Каждая молекула живого организма построена на основе углеродного скелета. Атомы углерода постоянно мигрируют из одной части биосферы (узкой оболочки Земли, где существует жизнь) в другую. На примерекруговорота углерода в природе можно проследить в динамике картину жизни на нашей планете. Основные запасы углерода на Земле находятся в виде содержащегося в атмосфере и растворенного в Мировом океане диоксида углерода, то есть углекислого газа (CO2). Рассмотрим сначала молекулы углекислого газа, находящиеся в атмосфере. Растения поглощают эти молекулы, затем в процессе фотосинтеза атом углерода превращается в разнообразные органические соединения и таким образом включается в структуру растений. Далее возможно несколько вариантов: углерод может оставаться в растениях, пока растения не погибнут. Тогда их молекулы пойдут в пищу редуцентам (организмам, которые питаются мертвым органическим веществом и при этом разрушают его до простых неорганических соединений), таким как грибы и термиты. В конце концов углерод вернется в атмосферу в качестве CO2; растения могут быть съедены травоядными животными. В этом случае углерод либо вернется в атмосферу (в процессе дыхания животных и при их разложении после смерти), либо травоядные животные будут съедены плотоядными (и тогда углерод опять же вернется в атмосферу теми же путями); растения могут погибнуть и оказаться под землей. Тогда в конечном итоге они превратятся в ископаемое топливо — например, в уголь. В случае же растворения исходной молекулы CO2 в морской воде также возможно несколько вариантов: углекислый газ может просто вернуться в атмосферу (этот вид взаимного газообмена между Мировым океаном и атмосферой происходит постоянно); углерод может войти в ткани морских растений или животных. Тогда он будет постепенно накапливаться в виде отложений на дне Мирового океана и в конце концов превратится в известняк (см. Цикл преобразования горной породы) или из отложений вновь перейдет в морскую воду. Если углерод вошел в состав осадочных отложений или ископаемого топлива, он изымается из атмосферы. На протяжении существования Земли изъятый таким образом углерод замещался углекислым газом, попадавшим в атмосферу при вулканических извержениях и других геотермальных процессах. В современных условиях к этим природным факторам добавляются также выбросы при сжигании человеком ископаемого топлива. В связи с влиянием CO2 на парниковый эффект исследование круговорота углерода стало важной задачей для ученых, занимающихся изучением атмосферы. Составной частью этих поисков является установление количества CO2, находящегося в тканях растений (например, в только что посаженном лесу) — ученые называют это стоком углерода. Поскольку правительства разных стран пытаются достичь международного соглашения по ограничению выбросов CO2, вопрос сбалансированного соотношения стоков и выбросов углерода в отдельных государствах стал главным яблоком раздора для промышленных стран. Однако ученые сомневаются, что накопление углекислого газа в атмосфере можно остановить одними лесопосадками.

31. Круговорот фосфора. Фосфор – один из важнейших химических элементов, участвующих в развитии живых организмов. Круговорот фосфора в биосфере состоит из нескольких главных звеньев - это горные породы, почва, растения и животные организмы. Фосфор содержится в горных породах. Разрушаясь и подвергаясь эрозии, он поступает в почву, оттуда используются растениями. Деятельность организмов- редуцентов снова возвращает его в почву. Часть соединений фосфора смывается дождями в реки, а оттуда - в моря и океаны и используется водорослями. Но, в конце концов, в составе мертвого органического вещества он оседает на дно и снова включается в состав горных пород.

32.Круговорот азота. Азот — одно из самых распространенных веществ в биосфере, узкой оболочке Земли, где поддерживается жизнь. Так, почти 80% воздуха, которым мы дышим, состоит из этого элемента. Растения получают азот в основном из разлагающегося мертвого органического веществом посредством деятельности бактерий, которые превращают азот белков в усвояемую растениями форму. Другой источник - свободный азот атмосферы - растениям непосредственно не доступен, но его связывают, т.е. переводят в другие химические формы, некоторые группы бактерий и сине-зеленые водоросли, они обогащают им почву. Многие растения находятся в симбиозе с азотфиксирующими2 бактериями, образующими клубеньки на их корнях. Из отмерших растений или трупов животных часть азота, за счет деятельности других групп бактерий, превращается в свободную форму и вновь поступает в атмосферу.