9. Гистогенез нервной ткани

Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, края которой утолщаются и приподнимаются, образуя нервные валики. Между ними формируется нервный желобок. Нервные валики сближаются и замыкаются в нервную трубку и обособляются от эктодермы. Производными нервной трубки являются нейроны и макроглия центральной нервной системы (ЦНС). При смыкании нервной трубки в области нервных валиков между ней и эпидермальной эктодермой с обеих сторон выделяются скопления клеток, образующие нервный гребень, называемый также ганглиозной пластинкой. Производными нервного гребня являются: нейроны чувствительных (сенсорных) и автономных ганглиев, клетки мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторые виды глии: нейролеммоциты, клетки-сателлиты ганглиев, клетки мозгового вещества надпочечников, меланоциты кожи, часть клеток диффузной эндокринной системы. В формировании ганглиев V, VII, IX и Х пар черепных нервов принимают участие нейрональные плакоды – утолщенные участки эктодермы по бокам от нервной трубки в краниальной части зародыша. Производными плакод также являются некоторые клетки органов чувств – слуха, равновесия, вкуса (рецепторные, поддерживающие и выстилающие канальцы) и зрения (эпителий хрусталика). Стенка нервной трубки на ранних стадиях развития состоит из одного слоя клеток призматической формы, которые интенсивно делятся и мигрируют от её просвета, в результате на 3-4 неделе в ней можно выделить 4 концентрических зоны (изнутри наружу):

1. вентрикулярная (матричная, эпиндимная) содержит камбиальные элементы и митотически делящиеся клетки. Матричные клетки являются предшественниками нейронов и клеток макроглии;

2. субвентрикулярная зона состоит из клеток, утративших способность к перемещению ядер, но сохраняющих высокую пролиферативную активность;

3. промежуточная (плащевая, мантийная) зона состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон – нейробластов и глиобластов;

4. маргинальная зона (краевая вуаль) формируется из врастающих в неё аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому веществу.

По мере дифференцировки нейробласта изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы. В ядре возникают участки различной электронной плотности в виде мелких зерен и нитей. В цитоплазме происходит накопление цистерн ГрЭС, увеличение объема комплекса Гольджи, уменьшается количество свободных рибосом и полисом. Специфическим признаком начавшейся специализации нервных клеток следует считать появление в их цитоплазме пучков нейрофиламентов и микротрубочек. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, от заостренного конца начинает развиваться отросток-аксон (нейрит), а позднее – другие отростки (дендриты). Нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки и между ними устанавливаются контакты (синапсы). В процессе дифференцировки нейронов из нейробластов различают домедиаторный и медиаторный периоды. Значительная часть нейроцитов в ходе гистогенеза нервной ткани погибает (от 20 до 80%) путем апоптоза – запрограммированной физиологической гибели клеток. При дифференцировке клеток глиогенной линии вначале образуются глиобласты. Изних образуется астроцитарная глия и олигодендроглия.

10. У кишечнополостных существуют и типичные синапсы, передача нервных импульсов в которых осуществляется посредством химических медиаторов. Такого рода синапсы могут обладать различной по сложности структурой, а также различным химизмом. Даже у наиболее примитивного кишечнополостного – гидры (Hydra vulgaris) обнаружены поляризованные синапсы, содержащие везикулы с электронноплотным содержимым. Однако нервные сети многих кишечнополостных могут достаточно эффективно координировать и общую двигательную, активность этих животных. Возможность такой координации связана с наличием определенной дифференцировки нервной сети, с усложнением взаимодействия различных нервных сетей животного между собой (рис. 5). В нервных сетях кишечнополостных наряду с неполяризованными, имеются также и поляризованные синапсы. Полярность особого рода создается неодинаковой чувствительностью различных участков тела животного к внешним воздействиям. Исключительно важную роль в механизмах координации играют имеющиеся в нервных сетях кишечнополостных специализированные пути более быстрой передачи нервных импульсов

11У хордовых вся центральная нервная система представлена нервной трубкой, лежащей со спинной стороны животного. Передний конец трубки обыкновенно расширен и образует головной мозг, между тем как задняя цилиндрическая часть трубки получает название спинного мозга. У зародыша центральная нервная система закладывается в виде продольной полосы утолщенной эктодермы, нервной пластинки, которая углубляется, образуя жолоб, замыкающийся затем в трубку. Передний конец трубки остается довольно долго открытым и это отверстие носит название невропора. Задний конец трубки у зародыша сообщается с полостью кишки (нервно-кишечный канал).Закладка центральной нервной системы в виде полосы утолщенной вктодермы наблюдается нередко и у беспозвоночных, но у них она не замыкается в трубку. Расположение нервных элементов у хордовых также иное: нервные клетки помещаются в центральной части органа, а волокна — в периферической.1 Имеются и еще более непосредственные указания иа первоначальную чувствующую функцию нервной трубки: в нижней стенке промежуточного мозга, именно в сосудистом мешке рыб, а также в эпендиме вокруг центрального канала спинного моэга позвоночных также найдены чувствующие клетки.

12У спинальных рыб отмечается рефлекторная активность всего тела, которая прекращается после стимуляции. Для медулярных рыб характерны ритмические движения или всего туловища (вьюны,золотые рыбки), или только плавников (Sargus, Labrus, Serranus). Движения мезэнцефальных рыб еще сложнее. Причина различий заключается в наличии ганглиозных структур в продолговатом и среднем мозге, оказывающих нисходящее активизирующее влияние на спинной мозг. Клетки,лежащие в основании среднего мозга, выполняют функцию, аналогичную функциям красного ядра среднего мозга наземных позвоночных. Эти клетки (nucleus relicularis mesencephali) играют большую роль в регуляции координации движений рыб через распределение тонуса антагонистической мускулатуры. Данное явление характерно только для костистых рыб. У более примитивных рыб, например акул, спинной мозг имеет большую функциональную самостоятельность.

Расчленение головного и спинного мозга у хрящевых рыб не нарушает ритмическую активность спинного мозга при условии, что рыба находится во взвешенном положении. Если хрящевую спинальную рыбу положить на грунт, то она утрачивает ритмическую активность. Другими словами, даже у хрящевых рыб активность спинного мозга находится под влиянием головного мозга(по крайней мере, вестибулярного аппарата). Возникновение сложного сенсорного аппарата и морфофункциональное усложнение опорно-двигательного аппарата предопределили дальнейшую цефализацию нервной системы костистых рыб. Несмотря на разницу в дифференциации головного мозга в группе костистых рыб, для них характерны общие филогенетические приобретения:расширение связей между головным и туловищным отделом центральной нервной системы. Прежде всего это нисходящие пути, связывающие аппараты центральной регуляции движений со спинным мозгом:вестибулоспинальный тракт, церебеллоспинальный тракт и бульбоспинальный тракт.

13 билет

Хрящевые рыбы

Нервная система современных хрящевых рыб, как хищников, имеет усложненную строение по сравнению с древними костными рыбами. В туловищной области спинномозговые нервы, образованные слиянием в общие сег-ментальные нервы брюшных и спинных корешков, образуют сложные сплетения, иннервирующие парные плавники. Головной мозг имеет прогрессивно организован передний мозг с сводом с нервной вещества. Промежуточный мозг четко расчленен на отделы и мозговую воронку.Средний мозг становится главным центром зрения. Продолговатый мозг служит центром стато-акустики и органов боковой линии, а также всего висцерального аппарата (челюстного и жаберного). Мозжечок, ведающий моторикой всего тела, прогрессивно развит. Главные нервы в количестве десяти пар имеют затруднено разветвления с включением в черепные нервы 12-й пары (подъязычного нерва). 

костные рыбы

Центральная нервная система имеет вид трубки . Передняя часть ее видоизменена в головной мозг, защищенный костями черепной коробки. В головном мозге позвоночных животных различают передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок, продолговатый мозг. У рыб мозг невелик. Наиболее развиты средний мозг и мозжечок, управляющие равновесием рыбы и координацией ее движения.

Ориентацию рыб в воде обеспечивают органы чувств: зрение, слух, обоняние, осязание, вкус, а также орган особого чувства — боковая линия. Это погруженный в кожу канал, в котором располагаются нервные окончания, воспринимающие изменения давления и направления тока воды. С внешней средой канал сообщается через отверстия в чешуях, покрывающих канал сверху.

Различия

Их отличает строение скелета: у хрящевых рыб он состоит из хряща, у костных - из костной ткани. Видимо, почти все значительные различия между строением хрящеых и костных рыб обусловлены тем, что первые сформировались в открытом океане, а вторые - в прибрежной зоне. 

Особености

Нервная система. У рыб она представлена центральной нервной системой и связанной с ней периферической и вегетативной (симпатической) нервной системой.Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. К периферической нервной системе относятся нервы, отходящие от головного и спинного мозга к органам. Вегетативная нервная система в основе имеет многочисленные ганглии и нервы, иннервирующие мышцы внутренних органов и кровеносных сосудов сердца.Нервная система рыб по сравнению с нервной системой высших позвоночных характеризуется рядом примитивных черт.Центральная нервная система имеет вид нервной трубки, тянущейся вдоль туловища: часть ее, лежащая над позвоночником и защищенная верхними дугами позвонков, образует спинной мозг, а расширенная передняя часть, окруженная хрящевым или костным черепом, составляет головной мозг.

14Нервная система. Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб главным образом большим развитием переднего мозга, полным разделением его полушарий и недоразвитым мозжечком, представляющим собой лишь небольшой валик из нервного вещества, прикрывающего переднюю часть IV желудочка. Развитие переднего мозга выражается не только в его увеличении и дифференцировке, но и в том, что, кроме дна боковых желудочков, их бока и крыша содержат нервное вещество, т. е. у земноводных появляется уже настоящий мозговой свод — архипаллиум (из современных рыб архипаллиум имеется у двоякодышащих). Обонятельные доли лишь слабо отграничены от полушарий. Промежуточный мозг сверху лишь слегка прикрыт соседними отделами. К крыше его прикрепляется теменной орган, а от дна отходит хорошо выраженная воронка, к которой прикрепляется гипофиз. Средний мозг хотя и представляет собой значительный отдел, но он относительно меньше, чем у рыб. Недоразвитие мозжечка, как и у двоякодышащих рыб, связано с несложностью движений тела: земноводные— вообще малоподвижные животные, у тех же из них, которые подобно лягушкам могут совершать быстрые движения, они ограничиваются прыжками, т. е. движениями очень простыми. От головного мозга, как и у костистых рыб, отходят только 10 пар головных нервов; XII пара (подъязычный нерв) отходит за пределами черепной коробки, а XI пара (добавочный нерв) вообще не развита.

16Анамнии (лат. Anamnia) или низшие позвоночные — парафилетическая группа, включающая позвоночных животных, не имеющих зародышевых оболочек. В отличие от амниот, у анамний в процессе эмбрионального развития не возникает зародышевой оболочки — амниона и особого зародышевого органа — аллантоиса. Анамнии связаны в своём существовании с водной средой, в которой они проводят либо всю жизнь, либо начальные стадии (яйцевые и личиночные). К анамниям относятся все позвоночные, за исключением амниот, то есть бесчелюстные и различные группы рыб, а также амфибии

17 билет нервная система пресмыкающихся

Как и у большинства хордовых животных, центральная нервная система пресмыкающихся представлена головным (из 5 отделов) и спинным мозгом.

Головной мозг расположен внутри черепа. Ряд важных особенностей отличает головной мозг пресмыкающихся от головного мозга земноводных. Нередко говорят о так называемомзауропсидном типе головного мозга, присущем также и птицам, в отличие от ихтиопсидного типа у рыб и земноводных.

Выделяют пять отделов головного мозга пресмыкающихся.

• Передний мозг состоит из двух больших полушарий, от которых отходят обонятельные доли. Поверхность больших полушарий абсолютно гладкая. В мозговом своде полушарий различают первичный свод — архипаллиум, занимающий большую часть крыши полушарий, и зачатки неопаллиума. Дно переднего мозга в основном состоит из полосатых тел.

• Промежуточный мозг расположен между передним и средним мозгом. В верхней его части расположен теменной орган, а на нижней стороне — гипофиз. Дно промежуточного мозга занято зрительными нервами и их перекрестом (хиазмой).

• Средний мозг представлен двумя крупными передними холмами — зрительными долями, а также небольшими задними холмами. Зрительная кора более развита, чем у амфибий.

• Мозжечок прикрывает переднюю часть продолговатого мозга. Он более крупный по сравнению с мозжечком амфибий.

• Продолговатый мозг образует изгиб в вертикальной плоскости, который характерен для всех амниот.

От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов. В спинном мозге разделение на белое и серое вещество более отчётливо, чем у амфибий. От спинного мозга отходят сегментальные спинномозговые нервы, образуя типичное плечевое и тазовое сплетение. Отчётливо выражена вегетативная нервная система (симпатическая и парасимпатическая) в виде цепи парных нервных ганглиев.

18Нервная система птиц представлена головным и спинным мозгом и отходящими от них нервами. В головном мозге птицы наиболее развиты большие полушария переднего мозга и мозжечок. Условные рефлексы.

19Головной мозг млекопитающих, сохраняя общие позвоночным животным черты, отличается принципиальными особенностями, заставляющими выделять его в особый кортикальный тип.

В головном мозге млекопитающих наибольшей величины и сложности достигает передний мозг, в котором большая часть мозгового вещества сосредоточена в коре полушарий, тогда как полосатые тела относительно невелики. Крыша (кора) переднего мозга формируется путем разрастания нервного вещества стенок боковых желудочков. Образующийся таким образом мозговой свод носит название вторичного свода или неопаллиума (neopallium); его зачатки появляются у амфибий и более заметны у рептилий и птиц. Он состоит из нервных клеток и безмякотных волокон (серое вещество мозга). Оба полушария связаны между собой комиссурой из белых (миэлинизированных) волокон, называемой мозолистым телом. Тела нейронов в коре полушарий расположены послойно, образуя своеобразные "экранные структуры" ( рис. 106 ). Такая организация мозга позволяет пространственно отображать внешний мир на основе информации, поступающей от органов чувств. Экранные структуры характерны для важнейших мозговых центров млекопитающих, тогда как у других позвоночных они встречаются реже, преимущественно в зрительных центрах. Новая кора больших полушарий служит центром высшей нервной деятельности, координирующим работу других отделов мозга ( рис. 107 ). Лобные доли осуществляют управление общением животных, в том числе акустическим; у человека они связаны с речью, т. е. второй сигнальной системой. .

Другие части переднего мозга имеют относительно меньшие размеры, но также сохраняют свое значение. Обонятельные доли расположены в передней части внизу (обонятельные луковицы и передние базальные ядра). Полосатые тела млекопитающих выполняют функцию регуляции инстинктивных реакций под контролем коры полушарий.

Промежуточный мозг невелик и сверху прикрыт полушариями переднего мозга. В нем расположены третий желудочек и зрительные бугры, через которые проходит зрительный тракт и где происходит первичная обработка зрительной информации. В крыше расположен небольшой эпифиз (секреторный орган). В дне промежуточного мозга ( гипоталамус ) расположены вегетативные центры, участвующие в регуляции процессов метаболизма и терморегуляции. Там же находится воронка, тесно соединенная с эндокринной железой - гипофизом . Последний участвует в сезонной перестройке метаболизма и регуляции периодических явлений (линьки, спячки, размножения, миграций). Средний мозг мал; его крыша поперечными бороздами поделена на четверохолмие , в котором передние бугры образуют слабо выраженную зрительную кору, задние служат слуховыми центрами, подчиненными контролю переднего мозга ( рис. 108 ).

Мозжечок крупен и состоит из срединного червячка и прилегающих к нему парных полушарий с боковыми придатками. Как и у других позвоночных, с мозжечком связано поддержание мышечного тонуса, позы, равновесия и соразмерности движений частей тела. Продолговатый мозг дает начало большинству черепных нервов (V - XII). В нем расположены центры дыхания, работы сердца, пищеварения и т. п. По бокам полости четвертого желудочка обособляются пучки нервных волокон, идущие к мозжечку и образующие его задние ножки. Нервные тракты связывают продолговатый мозг со спинным мозгом.

20 билет

 Головной мозг высших позвоночных организмов состоит из ряда структур: коры больших полушарий, базальных ганглиев, таламуса, мозжечка, ствола мозга. Эти структуры соединены между собой нервными волокнами (проводящие пути). Часть мозга, состоящая преимущественно из клеток, называется серым веществом, из нервных волокон — белым веществом. Белый цвет — это цвет миелина, вещества, покрывающего волокна. Демиелинизация волокон приводит к тяжелым нарушениям (в спинном мозге — амиотрофический боковой склероз, в головном — рассеянный склероз).

21 билет

21 Строение неокортекса. Первые борозды в конечном мозге млекопитающих.

НЕОКОРТЕКС (от нео... и латинского cortex — кора, скорлупа), новая кора, неопаллиум, основная часть коры больших полушарий головного мозга. Неокортекс осуществляет высший уровень координации работы мозга и формирования сложных форм поведения. В процессе эволюции неокортекс впервые появляется у пресмыкающихся, у которых он незначителен по размерам и сравнительно просто устроен (так называемая боковая кора). Типичное многослойное строение неокортекс получает только у млекопитающих, у которых он состоит из 6—7 слоев клеток (пирамидных, звёздчатых, веретенообразных) и подразделяется на доли: лобную, теменную, височную, затылочную и медиобазальную. В свою очередь, доли подразделяются на области, подобласти и поля, отличающиеся по клеточному строению и связям с глубокими отделами мозга. Наряду с проекционными (вертикальными) волокнами нейроны неокортекса образуют ассоциативные (горизонтальные) волокна, которые у млекопитающих и особенно у человека собраны в анатомически выраженные пучки (например, затылочно-лобный пучок), обеспечивающие одновременную координированную активность различных зон неокортекса. В составе неокортекса выделяют наиболее сложно построенную ассоциативную кору, которая в процессе эволюции испытывает наибольшее увеличение, тогда как первичные сенсорные поля неокортекса относительно уменьшаются.

22 насекомые: Головной мозг состоит из трех участков: передний - протоцеребрум, средний - дейтоцеребрум и задний - тритоцеребрум. Протоцеребрум и дейтоцеребрум иннервируют соответственно глаза и сяжки насекомых, т. е. придатки акрона. Тритоцеребрум принадлежит вставочному, или интеркалярному, сегменту, который отвечает сегменту второй пары антенн раков. Головной мозг отличается очень сложным гистологическим строением, так как каждый его отдел, в свою очередь, слагается из нескольких ганглиозных скоплений, разделенных прослойками из нервных волокон.

Млекопитающие: В головном мозге млекопитающих наибольшей величины и сложности достигает передний мозг, в котором большая часть мозгового вещества сосредоточена в коре полушарий, тогда как полосатые тела относительно невелики. Крыша (кора) переднего мозга формируется путем разрастания нервного вещества стенок боковых желудочков. Образующийся таким образом мозговой свод носит название вторичного свода или неопаллиума (neopallium); его зачатки появляются у амфибий и более заметны у рептилий и птиц. Он состоит из нервных клеток и безмякотных волокон (серое вещество мозга). Оба полушария связаны между собой комиссурой из белых (миэлинизированных) волокон, называемой мозолистым телом. Тела нейронов в коре полушарий расположены послойно, образуя своеобразные "экранные структуры" ( рис. 106 ). Такая организация мозга позволяет пространственно отображать внешний мир на основе информации, поступающей от органов чувств. Экранные структуры характерны для важнейших мозговых центров млекопитающих, тогда как у других позвоночных они встречаются реже, преимущественно в зрительных центрах. Новая кора больших полушарий служит центром высшей нервной деятельности, координирующим работу других отделов мозга ( рис. 107 ). Лобные доли осуществляют управление общением животных, в том числе акустическим; у человека они связаны с речью, т. е. второй сигнальной системой.

Головной мозг китообразных

Головной мозг во многих отношениях высокодифференцирован, однако по ряду показателей сохраняет весьма примитивные признаки, отсутствующие у представителей других отрядов млекопитающих. Вес головного мозга в абсолютных цифрах достигает наибольшей величины среди млекопитающих, но относительно веса тела он незначителен (особенно у крупных китов). Вес мозга у белухи равен 2180 - 2340 г, у финвала - 6,5 - 7,2 кг, у кашалота - 7 - 8 кг. В укороченном, имеющем округлую форму головном мозгу крупные извилины и борозды располагаются в продольном направлении. Характерно сильное развитие коры полушарий переднего мозга. В коре находятся все без исключения палеокортикальные, архикортикальные и межуточные области. Мозжечок достигает больших размеров (до 1/5 веса всего мозга). Гипофиз сильно развит.

Особенности строения головного мозга китообразных связаны с высокой степенью развития высшей нервной деятельности этих животных. Многие виды китообразных легко приручаются и хорошо дрессируются. По уровню высшей нервной деятельности некоторых китообразных (например, афалину) можно поставить в ряд с высшими млекопитающими, хотя и ниже, чем антропоидных обезьян Характерна редукция обонятельной доли мозга (rhinocephalon). Обонятельная луковица (bulbus olfactorius) у большинства китообразных отсутствует. У афалины (Tursiops truncatus) отмечены следующие особенности мозга китов: заметный изгиб между средним и промежуточным мозгом (mesencephalon и diencephalon), редукция тактильной таламической области, очевидно, связанная с отсутствием волос у взрослых животных (это относится к большинству зубатых китов), сильное развитие п. ventralis medialis, по-видимому, свидетельствует о том, что у китов есть чувства вкуса (хотя многими исследователями это отрицается), и некоторые другие.

У некоторых зубатых китов (нарвал, гринда, белуха, морская свинья) описаны своеобразные ямки с маленькими выростами на дне, расположенные в небольшом числе на поверхности корня языка и функционирующие, очевидно, как органы химического восприятия; в них найдены вкусовые луковицы. В этих образованиях много выводных протоков белковых и слизистых желез.

Как правило, приматы имеют относительно более крупный мозг в сопоставлении с размерами тела, однако объем человеческого мозга увеличился еще в три с лишним раза по сравнению с объемом мозга общего предка человека и шимпанзе, и причины такого резкого увеличения ученые начинают исследовать только сейчас.

Один из наиболее хорошо изученных генов, связанных с размером мозга у человека и других приматов, - ASPM. Генетические исследования случаев микроцефалии , при которой размер мозга человека может снижаться на 70%, выявили, что в регулировании размеров мозга участвуют ASPM и еще три гена: МСРН1 , CDK5RAP2 и CENPJ . Было показано также, что по ходу эволюции приматов ASPM несколько раз претерпевал значительные изменения и, следовательно, подвергался положительному давлению естественного отбора. По крайней мере один из таких периодов изменений приходится на отрезок эволюции человека уже после обособления от предков шимпанзе; вероятно, в этом заключается одна из потенциальных причин увеличения нашего мозга.