6.Строение и функции головного мозга

Головной мозг рыб очень маленький, составляя у акул тысячные доли % от массы тела, у костистый и осетровых сотые доли %. У мелких рыб масса мозга достигает около 1%.

Головной мозг рыб состоит из 5 отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого мозга. Развитие отдельных отделов головного мозга зависит от образа жизни рыб и их экологии. Так, у хороших пловцов (в основном пелагические рыбы) хорошо развит мозжечок и зрительные доли. У рыб с хорошо развитым обонянием – увеличен передний мозг. У рыб с хорошо развитым зрением (хищники) – средний мозг. У малоподвижных рыб хорошо развит продолговатый мозг.

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга. Он вместе со средним и промежуточным мозгом образует ствол мозга. В продолговатом мозге по сравнению со спинным мозгом нет четкого распределения серого и белого вещества. Продолговатый мозг выполняет следующие функции: проводниковую и рефлекторную.

Проводниковая функция заключается в проведении нервных импульсов между спинным мозгом и другими отделами головного мозга. Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от спинного мозга к головному и нисходящие пути, связывающие головной мозг со спинным.

Рефлекторная функция продолговатого мозга. В продолговатом мозге находятся центры как относительно простых, так и сложных рефлексов. За счет деятельности продолговатого мозга осуществляются следующие рефлекторные реакции:

1) регуляция дыхания;

2) регуляция сердечной деятельности и сосудов;

3) регуляция пищеварения;

4) регуляция работы вкусовых органов;

5) регуляция работы хроматофоров;

6) регуляция работы электрических органов;

7) регуляция центров движения плавников;

8) регуляция работы спинного мозга.

В продолговатом мозге расположены ядра шести пар черепно-мозговых нервов (V‑X).

V пара – тройничный нерв делится на 3 ветви: глазничный нерв инервирует переднюю часть головы, верхнечелюстной иннервирует кожу передней части головы и небо и нижнечелюстной инервирует слизистую оболочку ротовой полости и нижнечелюстную мускулатуру.

VI пара – отворящий нерв иннервирует мышцы глаз.

VII пара – лицевой нерв разделяется на 2 линии: первая инервирует боковую линию головы, вторая – слизистую оболочку неба, подъязычную область, вкусовые сосочки полости рта и мышцы жаберной крышки.

VIII пара – слуховой или чувствительный нерв - инервирует внутреннее ухо и лабиринт.

IX пара – языкоглочный нерв - инервирует слизистую оболочку неба и мышцы первой жаберной дуги.

X пара – блуждающий нерв делится на две ветвящиеся ветви: боковой нерв инервирует органы боковой линии в туловищной части, нерв жаберной крышки, иннервирует жаберный аппарат и другие внутренние органы.

Средний мозг рыб представлен двумя отделами: зрительной крышей (тектум) - расположена горизонтально и тегментумом – расположенным вертикально.

Тектум или зрительная крыша среднего мозга вздута в виде парных зрительных долей, которые хорошо развиты у рыб с высокой степенью развития органов зрения и плохо у слепых глубоководных и пещерных рыб. На внутренней стороне тектума располагается продольный торус. Он связан со зрением. В тегментуме среднего мозга располагается высший зрительный центр рыб. В тектуме оканчиваются волокна II пары зрительных нервов.

Средний мозг выполняет следующие функции:

1) Функцию зрительного анализатора о чём свидетельствуют следующие эксперименты. После удаления текстума с одной стороны глаз рыб, лежащий с противоположной стороны слепнет. При удалении всего тектума наступает полная слепота. В тектуме также располагается центр зрительного хватательного рефлекса, заключающегося в том, что движение глаз, головы и туловища направлены так, чтобы максимально способствовать фиксации объекта питания в области наибольшей остроты зрения, т.е. в центре сетчатки глаза. В тектуме располагаются центры III и IV пар нервов, инервирующих мышцы глаз, а также мышц, меняющих ширину зрачка, т.е. выполняющих аккомодацию, позволяющую ясно видеть разноудаленные предметы за счет перемещения хрусталика.

2) Участвует в регуляции окраски рыб. Так, после удаления тектума, тело рыбы светлеет, в то время как при удалении глаз наблюдается обратное явление – потемнение тела.

3) Кроме того, тектум тесно связан с мозжечком, гипоталамусом, а через них с передним мозгом. Поэтому тектум координирует функции соматосенсорной (равновесие, позы), обонятельной и зрительной систем.

4) Тектум связан с VIII парой нервов, выполняющих акустическую и рецепторную функции и с V парой нервов, т.е. тройничными нервами.

5) К среднему мозгу подходят афферентные волокна от органов боковой линии, от слухового и тройничного нервов.

6) В тектуме имеются афферентные волокна от обонятельных и вкусовых рецепторов.

7) В среднем мозге рыб располагаются центры регуляции движения и тонуса мышц.

8) Средний мозг оказывает тормозящее влияние на центры продолговатого и спинного мозга.

Таким образом, средний мозг регулирует ряд вегетативных функций организма. За счет среднего мозга становится многообразной рефлекторная деятельность организма (появляются ориентировочные рефлексы на звуковые и зрительные раздражения).

Промежуточный мозг. Основным образованием промежуточного мозга являются зрительные бугры – таламус. Под зрительными буграми располагается подбугровая область – эпиталамус, а под таламусом находится подбугровая область – гипоталамус. Промежуточный мозг у рыб частично покрыт крышей среднего мозга.

Эпиталамус состоит из эпифиза – рудимента теменного глаза, который функционирует как эндокринная железа. Вторым элементом эпиталамуса является уздечка (габенула), которая расположена между передним мозгом и крышей среднего мозга. Уздечка является связующим звеном между эпифизом и обонятельными волокнами переднего мозга, т.е. участвует в выполнении функции светопринятия и обоняния. Эпиталамус связан со средним мозгом через эфферентные нервы.

Таламус (зрительные бугры) у рыб располагается в центральной части промежуточного мозга. В зрительных буграх, особенно в дорзальной части, обнаружено множество ядерных образований. Ядра получают информацию от рецепторов перерабатывают ее и передают в определенные области головного мозга, где возникают соответствующие ощущения (зрительные, слуховые, обонятельные и т.д.). Таким образом, таламус является органом интеграции и регуляции чувствительности организма, а также принимает участие в осуществлении двигательных реакций организма.

При повреждении зрительных бугров наблюдается снижение чувствительности, слуха, зрения, что вызывает нарушение координации.

Гипоталамус состоит из непарного полого выступа – воронки, которая образует сосудистый мешок. Сосудистый мешок реагирует на изменения давления и хорошо развит у глубоководных пелагических рыб. Сосудистый мешок участвует в регуляции плавучести, а через его связь с мозжечком участвует в регуляции равновесия и тонуса мускулатуры.

Гипоталамус является главным центром, куда поступает информация от переднего мозга. В гипоталамус поступают афферентные волокна от вкусовых окончаний и от акустической системы. Эфферентные нервы от гипоталамуса идут к переднему мозгу, к дорзальному таламусу, тектуму, мозжечку и нейрогипофизу, т.е. регулирует их деятельность и влияет на их работу.

Мозжечок – непарное образование, он располагается в задней части головного мозга и частично прикрывает продолговатый мозг. Различают тело мозжечка (среднюю часть) и ушки мозжечка (т.е. два боковых отдела). Передний конец мозжечка образует заслонку.

У рыб ведущих малоподвижных образ жизни (например, у донных, таких как скорпены, бычки, удильщики) мозжечок недоразвит в сравнении с рыбами, ведущими активный образ жизни (пелагическими, такими как скумбрия, сельдевые или хищниками – судак, тунец, щука).

Функции мозжечка. При полном удалении мозжечка у подвижных рыб наблюдается падение мышечного тонуса (атония) и нарушение координации движений. Это выражалось в круговом плавании рыб. Кроме того, у рыб ослабевает реакция на болевые раздражения, происходят сенсорные нарушения, исчезает тактильная чувствительность. Примерно, через три-четыре недели утраченные функции восстанавливаются за счет регуляторных процессов других отделов головного мозга.

После удаления тела мозжечка у костистых рыб наблюдаются двигательные нарушения в виде качания тела из стороны в сторону. После удаления тела и заслонки мозжечка полностью нарушается двигательная деятельность, развиваются трофические нарушения. Это свидетельствует от том, что мозжечок регулирует также обмен веществ в головном мозге.

Следует отметить, что ушки мозжечка достигают больших размеров у рыб, имеющих хорошо развитую боковую линию. Таким образом, мозжечок является местом замыкания условных рефлексов, поступающих из органов боковой линии.

Таким образом основными функциями мозжечка являются координация движения, нормальное распределение мышечного тонуса и регуляция вегетативных функций. Свое влияние мозжечок реализует через ядерные образования среднего и продолговатого мозга, а также двигательные нейроны спинного мозга.

Передний мозг рыб состоит из двух частей: мантии или плаща и полосатых тел. Мантия, или так называемый плащ, лежит дорзально, т.е. сверху и с боков в виде тонкой эпителиальной пластинки над полосатыми телами. В передней стенке переднего мозга находятся обонятельные доли, которые нередко дифференцируют на основную часть, стебелек и обонятельную луковицу. В мантию поступают вторичные обонятельные волокна от обонятельной луковицы.

Функции переднего мозга. Передний мозг рыб выполняет обонятельную функцию. Об этом, в частности, свидетельствуют следующие опыты. При удалении переднего мозга у рыб наблюдается потеря выработанных условных рефлексов на обонятельные раздражители. Кроме того, удаление переднего мозга рыб приводит к снижению их двигательной активности и к снижению стайных условных рефлексов. Передний мозг играет важную роль и в половом поведении рыб (при его удалении пропадает половое влечение).

Таким образом, передний мозг участвует в защитно-оборонительной реакции, способности к стайному плаванию, способности заботиться о потомстве и т.д. Он оказывает общее стимулирующее влияние на другие отделы головного мозга.