18. Сукцессионное развитие сообществ; Климаксы и их типы.

Сукцессия – упорядоченный и направленный процесс изменений сообщества обусловленный взаимодействием живых организмов между собой и окружающей физической средой.

По Ф. Клеменсу (1916г) процесс сукцессии состоит из следующих этапов:

1.Возникновение не занятого жизнью участка;

2.Миграции на него различных организмов и их зачатков;

3.Приживание их в данном участке;

4.Конкуренция их между собой и вытеснение отдельных видов;

5.Преобразование живыми организмами местообитания, постепенная стабилизация условий и отношений.

Сукцессии со сменой растительности могут быть

первичными и вторичными.

Первичная сукцессия – процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках, начинающийся с их колонизации.

Пример – постепенное обрастание голых скал с развитием в конечном итоге на них леса. При этом различают следующие этапы:

-Поселение накипных лишайников, несущих своеобразную микрофлору и богатую фауну простейших, коловраток, нематод, активность которых прерывиста, отмечается в основном после дождя и туманов. Эти сообщества – пионерные.

- Преобладание листоватых лишайников, которые постепенно образуют сплошной ковер. Они образуют выщербленности (механически и выделяя кислоты), идет отмирание слоевищ и накопление детрита. Под их листьями – коллемболы, клещи, сеноеды и др.

-Поселение листофильных мхов, ризоиды которых прикрепляются уже не к камню, а к мелкозему, мощностью не менее 3 см. увеличивается деятельность микроорганизмов и разнообразие животных.

-Появление гипновых мхов и сосудистых растений. Снижается роль мелких членистоногих и увеличивается участие более крупных беспозвоночных – сапрофагов (дождевых червей, энхитреидов, личинок насекомых).

-Заселение крупными растениями с дальнейшими накопителями и образованием почвы. Так, постепенно на голых скалах образуется лес.

Такие сукцессии в геоботанике называется экогенетическими, так как они ведут к преобразованию самого местообитания.

Вторичная сукцессия – восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории. Она начинается в том случае, если уже в сложившемся биоценозе нарушены установившиеся взаимосвязи организмов в результате пожара, вырубки, вспашки и т.д. Смены, ведущие к восстановлению прежнего биоценоза, в геоботанике называются демутационными.

Пример – вторичная сукцессия сибирского темнохвойного леса (пихтово-кедровой тайги) после опустошительного лестного пожара.

На наиболее выжженных местах из спор появляются мхи – пионеры. Через 3-4 мес. После пожара они очень обильны. Из высших растений гари быстро заселяются Иван-чаем, который уже через 2-3 мес. обильно цветет на пожарище, а также веником наземным и др.

Наблюдает дальнейшее прохождение фаз сукцессии:

Вейниковый луг - кустарники - березовый или осиновый лес -сосновый лес - восстановление кедрово-пихтового леса (через 250 лет).

Вторичные сукцессии обычно совершаются быстрее и легче первичных, так как сохраняются почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего населения и прежних связей.

Демутация не является повторением какого- либо этапа первичных сукцессий.

Автогенные и аллюгенные сукцессии.

Сукцессия заканчивается устойчивым состоянием эдофический климакс – это состояние после которого изменений быть не может.

Если сукцессия происходит вследствие внутренних изменений - назыв

аутогенной.

Если за счет внешних воздействий – аллогенной.

Сукцессия которая начинается на новом месте – первичной.

Если сукцессия начинается на участке от куда было удалено прежнее

сообщество, то она - называется вторичной.