36.Симбиогенная эволюция

Экологические основы симбиогенной эволюции. Для этой формы эволюции свойственны свои закономерности. Мутуалистическая коэволюция в соответствии с правилом Law, Lewis (1983) базируется на том, что селектирующие силы влияют на симбиотическую ассоциацию, подавляя половой процесс и его механизм генетического обмена и сокращая биологическое развитие эндосимбионтов. У экзосимбионтов селектирующие силы, наоборот, стимулируют генетический обмен и разнообразие видов. Иными словами, у эндобионтов дифференциация таксонов, как правило, ниже, чем у экзобионтов. Так, селективные процессы у высших растений при симбиотической эволюции с грибами более эффективны, чем те же процессы у грибов-симбионтов; у грибов – экзобионтов разнообразие выше, чем у водорослей в лишайниковом симбиозе при значительном ингибировании половых процессов у обоих компонентов.

Число видов растений, на которых развиваются грибы, около 5 тысяч и примерно такое же число видов грибов – симбионтов. Грибы лишь частично находятся в контакте с корнями растений, а основная масса их гиф формируется в свободной среде, селективные механизмы которой сильно воздействуют на них и способствуют их таксономическому разнообразию; эндомикоризные грибы находятся под покровом растения-хозяина, поэтому селективные механизмы на них воздействуют меньше, и их таксономическое многообразие значительно отстает от эктомикоризных форм.

Своего рода исключением является симбиоз орхидных и грибов – возбудителей орхидной микоризы с хорошо развитой мицелярной системой (например, базидиомицеты), способных легко переходить на сапрофитный вариант жизнедеятельности. Всеобщая закономерность коэволюции различных организмов с участием грибов (а возможно, что и в целом для органического мира) подчеркивает специфичность симбиогенной сопряженной эволюции, регуляция отношений между которыми касается корректировки выраженности интенсивности полового размножения. Это показывает простейший пример эволюции не отдельного организма (что, очевидно, в природе маловероятно), а небольшого сообщества при разной степени контакта всех участников с внешней средой: организмы, постоянно контактирующие с окружающей средой, эволюционировали интенсивнее, чем те организмы, которые размножались в тканях хозяина или под его покровом.

В эволюционном учении хорошо обосновано представление, что усложнение организации в ходе исторического развития осуществляется путем постепенного накопления мелких, наследственно закрепленных изменений. Длительный аккумулятивный процесс таких, идущих шаг за шагом, изменений приводит к дифференциации, к расчленению ранее единой системы, части которой в дальнейшем все более обособляются друг от друга. Селективным накоплением множества мельчайших наследственных изменений достаточно убедительно объясняется возникновение таких сверхсложных систем, как организмы высших растений и животных.

Мысль о постепенном соединении двух или нескольких симбионтов в единую, но более сложную систему организменного уровня очень заманчива, так как каждый из таких компонентов уже доказал свою приспособленность в течение всей предшествующей истории. Вопрос заключается в выяснении того, насколько распространен в природе данный способ усложнения: является ли он частным фактором эволюции, действующим при образовании отдельных таксонов (таких, как лишайники), или же имеет значение общего фактора, связанного с возникновением целых стволов эволюции (как, например, эукариоты).

Эволюционное преобразование системы путем объединения включает два основных типа интеграции форм. Наиболее распространенным и перспективным в эволюционном отношении является синтезогенез (Завадский, 1968), идущий на основе полового процесса. Роль полового процесса в эволюции глубоко и всесторонне обоснована. Менее ясна эволюционная роль объединения организмов, осуществляющегося без участия скрещивания и гибридизации. Известно, что входить в такие объединения могут индивиды или только одного вида, или же разных и, как правило, филогенетически далеких видов. В первом случае, который может быть обозначен как гомоморфное объединение, образуются колонии, возникающие путем недоведенного до конца размножения и нерасхождения дочерних организмов. При дальнейшем возрастании морфофункциональной целостности колонии и параллельном ослаблении индивидуальности ее членов могут возникнуть особи более высокого ранга, как это известно для происхождения многоклеточных животных (Иванов, 1968). Гетероморфное объединение ведет в некоторых случаях к возникновению таких симбиотических ассоциаций, которые при отборе на усиление полезной для особей связи между компонентами и целостности всей системы могут привести к образованию сложного комплексного индивида или сложного комплексного органа.

Прежде всего, отметим, что явление симбиоза относится к категории взаимоотношений организмов, складывающихся между представителями разных филогенетических групп. Симбиоз – это такая форма взаимодействия между разнородными организмами, когда совместное существование обеспечивает партнерам значительное селективное преимущество. Адаптивная ценность симбиоза определяется тем, что, вступая в сожительство, организм оказывается лучше приспособленным к среде благодаря использованию особенностей, которые уже имеются у его партнера. Симбиоз представляет собой эффективный способ приспособления организма к окружающей среде. Организм при симбиозе «как бы пополняет отсутствующие у него способности, необходимой для приспособления к данным условиям существования, путем объединения с другим организмом, у которого эти особенности имеются» (Догель, 1962). В одних случаях симбиоз имеет значение для лучшего приспособления к питанию, в других – для обеспечения интенсивного дыхания или для усиления энергетических процессов, передвижения, защиты от врагов и т. п.

Известны исключительно многообразные формы симбиоза. Вместе с тем, для всех случаев симбиотических отношений характерна одна общая черта – наличие определенной связи между партнерами.

В итоге можно сделать следующий вывод: в процессе эволюции степень связи между симбиотирующими организмами может изменяться. В эволюции множества экосистем эти изменения происходят все время на биоценотическом уровне. В отдельных же случаях эволюционные преобразования симбиотических связей заходят столь далеко, и интеграция компонентов становится такой глубокой, что биоценотические отношения перерастают в физиологические, а компоненты становятся частями (тканями, органами) нового комплексного индивида, т.е. происходит симбиоз.

3 Сущность и развитие ЭМ.

.В период с начала XIX века идо начала XX века в разных странах вводились законы, которые ограничивали уровень выбросов либо посредством процедуры аттестации на выдачу специального разрешения на возбуждение дела против производств-загрязнителей. Однако эти законы касались лишь отдельных географических районов или узкоспециализированных отраслей промышленности.

В 1960-х гг. в обществе возрос интерес к защите окружающей среды, на который правительства отреагировали должным образом. В то время как выполнение всех законов в области охраны окружающей среды, принимаемых правительствами в различных странах, не представлялось возможным обеспечить, большинство компаний отреагировали на принятие экологического законодательства установкой оборудования для контроля за выбросами.

В течении остатка 60-х, всех 70-х и в начале 80-х гг. экологический менеджмент очень часто оставался статистическим своем развитии. Поскольку для компании необходимость охранять окружающую среду прежде всего виделась как дополнительные издержки, то они старались организовать свою систему экологического менеджмента таким образом, чтобы заполучить разрешение на выбросы наиболее "легким" способом.

Несколько новаторских фирм отнеслись к проблемам более серьезно, указав на необходимость повышать эффективность производств. Еще большее количество менеджеров стали обращать внимание на связь между здоровьем рабочих и состоянием окружающей среды.

За последние 10 лет в области экологического менеджмента произошли серьезные изменения. Причиной этих изменений является ряд факторов и тенденций.

Во-первых, потребители стали относится к выбору товаров более сознательно с экологической точки зрения.. Во-вторых, во многих странах сегодня существенно расширилось понятие экологической ответственности. Если раньше ответственность возлагалась на компанию, загрязняющую окружающую среду, то сегодня в эту категорию относят также страховые компании и банки, которые обслуживают деятельностькомпаний, и даже потенциальных покупателей продукции данной компании.

Менеджмент представляет собой целостную, комплексную систему, которая постоянно развивается и совершенствуется как междисциплинарная область знания, аккумулирующая достижения теории управления, экономической теории, маркетинга, социологии и психологии управления, предпринимательства, кибернетики.

Актуальность внедрения экологического менеджмента возрастает по мере индустриализации экономики и исчерпания невозобновимых природных ресурсов. В глобальном измерении экологические проблемы — это результат нерационального распределения производственных ресурсов в условиях, когда структура общественного спроса не соответствует принципам устойчивого развития.

В эволюции поиска оптимальной концепции экологического ме­неджмента и экологической доктрины можно выделить следующие основные этапы.

Первый этап — до развития промышленного производства — характеризуется незначительным воздействием человека на окружающую среду. Это воздействие сопровождалось и сопровождается изме­нениями ландшафта вследствие добычи полезных ископаемых, строительства крупномасштабных объектов типа ГЭС и поступлением в окружающую среду загрязнений.

На втором этапе, в 1970-е годы, произошло изменение в понима­нии содержания окружающей среды и ее значимости для общества. В сознание населения активно проникло понимание того, что для нор­мального состояния окружающей среды нужна не просто борьба с загрязнениями, а сложнейшая цепь позитивной человеческой деятельно­сти. С развитием производительных сил общества природная среда все более загрязняется различными промышленными отходами.

Современный третий этап характеризуется развитием концеп­ции устойчивого развития. Закон РФ «Об охране окружающей при­родной среды» гласит: «В соответствии с Конституцией Российской федерации каждый имеет право на благоприятную окружающую среду, каждый обязан сохранять природу и окружающую среду, бережно относиться к природным богатствам, которые являются ос­новой устойчивого развития, жизни и деятельности народов, про­живающих на территории Российской Федерации».