46. Превращения азота в растениях. Динамика потребления азота в течение вегетации. Признаки недостатка и избытка азота для растений.

Процесс восстановлений (редукции) нитратов.

Аммонийный азот после его поступления в растение может непосредственно участвовать в биосинтезе аминокислот. Нитратный должен восстановиться до NH4.

Восстановление (редукция) нитратов идет в 2 этапа: начинается в корнях и заканчивается в надземной части. Начало идет под действием фермента нитратредуктаза происходит превращение нитратов в нитриты. Затем нитриты превращаются в аммиак с помощью фермента нитритредуктаза. В состав обоих ферментов входит Fe, а нитратредуктазы еще и Мо. Для нормального протекания данного процесса растение должно быть обеспечено Cu, Mg, Mn. Следует отметить что нитраты в растениях могут накапливаться в значительных количествах и подвергаться редукции по мере необходимости. Повышенная же концентрация аммиака приводит к отравлению растения.

Процессы прямого аминирования и образования амидов.

Биосинтез аминокислот из NH3 поступившего в растение из почвы или образовавшегося в результате восстановления нитратов и атмосферного азота, происходит в результате восстановительного (прямого) аминирования, с помощью ферментов NH3 взаимодействует с тремя кетокислотами ЩУК, ПВК, α-кетоглутаровая с образованием соответствующих аминокислот.

При аминировании ЩУК образуется аспарагиновая кислота:

COOH COOH

CH2 CH2

C=O + NH3 + 2НАДФ∙Н  CH-NH2 +H2O + 2НАДФ

COOH СООН

Подобным образом α-кетоглутаровая превращается в глутаминовую:

COOH COOH

CH2 CH2

CH2 CH2

C=O + NH3 + 2НАДФ∙Н  CH-NH2 +H2O + 2НАДФ

COOH СООН

ПВК в аланин:

CH3 CH3

C=O + NH3 + 2НАДФ∙H  CH-NH2 + H2O + 2НАДФ

CH3 COOH

Аспарагиновая и глютаминовые кислоты способны под действием специфических ферментов присоединять еще по 1 молекуле аммиака, образуя амиды: аспарагин и глютамин.

COOH CO-NH2

CH2 CH2

CH-NH2 + NH3  CH-NH2 +H2O

COOH COOH

Аспарагиновая Аспарагин

кислота

COOH CO-NH2

CH2 CH2

CH2 CH2

CH-NH2 + NH3  CH-NH2 +H2O

COOH COOH

Глютаминовая Глютамин

кислота

Включение аммиака в состав амидов приводит к его обезвреживанию, он находится в запасной форме, но по мере необходимости вновь используется для синтеза аминокислот. О большом значении аспарагина и глютамина в обмене веществ говорит также присутствие их в составе растительных белков.

Процессы переаминирования и дезаминирования.

Синтез всех остальных аминокислот растения выполняют путем переаминирования – перенос аминогруппы одной аминокислоты (донатор) на кетокилоту (акцептор). Наиболее легко подвергаются переаминированию аспарагиновая и глютаминовая кислоты.

COOH CH3 COOH CH3

CH2 C=O CH2 CH-NH2

CH-NH2 + COOH  C=O + COOH

COOH COOH

Аспараги- ПВК ЩУК Аланин

новая кислота

В результате подобных реакций образуется 90 аминокислот 20 из которых в дальнейшем участвуют в синтезе белков. На ряду с образованием в растениях идет и расход их под действием протолитических ферментов до аминокислот с последующим дезаминированием, отщеплением аммиака который вновь участвует в образовании аминокислот и амидов.

Таким образом синтез органических соединений азота в растениях начинается с аммиака а распад их кончается его образованием. Поэтому Прянишников назвал NH3 альфой и омегой в обмене азотистых веществ в растении.

Динамика потребления азота в течение вегетации.

Динамика потребления азота в течение вегетации зависит от биологических особенностей культур. Критический период по отношению к азоту у большинства растений наблюдается в начальный период. Периоды максимального потребления азота разными культурами не совпадают. Например: яровая пшеница почти весь необходимый ей азот поглощает уже к фазе колошения. Лен только к фазе цветения, хлопчатник к фазе цветения поглощает только 18% от потребности. Таким образом период максимального потребления азота у пшеницы наблюдается в фазу выхода в трубку и колошения. У льна в фазу цветения. У хлопчатника в период формирования коробочек.