Гондвана

Продолжает оставаться приподнятой сушей, но в краевых частях Гондваны, обращенных к смежным геосинклинальным поясам, в D–C₁ – продолжение и даже максимум местных морских трансгрессий. Особенно широкие в Сахаре, где накапливаются не только песчано-глинистые, но и мелководные карбонатные отложения.

С_2-3-Р₁ – усиление поднятие всей Гондваны (в том числе и ее окраин). В центральных частях Гондваны возникновение серии впадин, иногда грабенов Гондванского типа, которые заполняются континентальными песчано-глинистыми угленосными отложениями серии Карру (в Африке).

Однообразие фауны и флоры в Гондване. Присутствие тиллитов в разрезах всех впадин на всех континентах. Гондвана едина и находится в высоких широтах.

35. Палеогеография и особенности осадконакопления в позднем палеозое.

Среди морских отложений резко сокращается роль известняков. Только на Восточно-европейской платформе и в некоторых миогеосинклинальных зонах (Зап. Склон Урала, южная окраина Палеотетиса).Среди геосинклинальных образований преобладают терригенные фациально изменчивые толщи с вулканитами разнообразного состава (андезиты, главным образом), характерные для позднегеосинклинальной, островодужной стадии сокращающихся океанов. Для миогеосинклинальных зон характерен флиш и песчано-глинистые толщи вообще.С наступлением геократических эпох широкое распространение получают лагунные отложения в регрессирующих платформенных бассейнах и в краевых прогибах: гипсо- и соленосные в засушливом климате и угленосные паралические во влажном.Максимуму геократических эпох отвечает широкое распространение континентальных отложений в синеклизах на платформах, в краевых прогибах и межгорных впадинах. Опять же в засушливом климате это красноцветные терригенные отложения. Во влажном – угленосные.На PZ₂ падает максимум угленакопления в истории Земли: D – 0,001%, C – 21%, P – 27%, T – 0,04% разведанных запасов.

36. Развитие органического мира в позднем палеозое. Рубеж палеозой-мезозой в развитии разных групп органического мира.

ОРГАНИЧЕСКИЙ МИР

Как уже отмечалось, к концу раннего палеозоя произошло вымирание или угасание многих групп организмов, широко развитых в первой по­ловине палеозойской зры. Резко уменьшилось разнообразие трилобитов, граптолитов, иглокожих, табулят, наутилоидей и других групп. Наряду с этим появились новые животные и растения, которые и определили облик органического мира позднего палеозоя (рис. 76).

Главное отличие органического мира позднего палеозоя от пред­шествующих периодов состояло в том, что развитие его происходило' не только в морях, но и на континентах. Поздний палеозой—время пыш-ного расцвета наземной растительности, появления и развития сухо­путных позвоночных.

В морях появились первые аммоноидеи с простой лопастной лини­ей, получили расцвет четырехлучевые кораллы, мшанки, фузулиниды, некоторые отряды замковых брахиопод (спирифериды, продуктиды, ринхонеллиды).

Изменения в составе органического мира на рубеже раннего и позд­него палеозоя отражают поступательный ход эволюционного развития жизни на Земле, связанного прежде всего с изменениями окружаю.цей среды. Эти изменения были вызваны тектоническими движениями кон­ца раннего палеозоя—каледонским (эрийским) орогенезом, сущест­венно изменившими географию земной поверхности и приведшими к со­кращению морских водоемов и установлению континентальных усло­вий на больших площадях.

Девонский период отличался разнообразием органического мира не только в морях, но и на континентах. Именно с этого периода на­чалось интенсивное развитие водных и наземных позвоночных. К концу периода значительные пространства суши были покрыты древесной и кустарниковой растительностью.

Органический мир моря в целом был менее разнообразен по срав­нению с силурийским за счет исчезнования или угасания многих ранне- палеозойских групп беспозвоночных. Изменения в составе морской фа­уны происходили постепенно и поэтому в начале периода продолжали существовать некоторые типичные для раннего палеозоя организмы, такие, как граптолиты и др. Наряду с этим появились представители новых, не известных ранее групп. Среди беспозвоночных наиболее широ­кое развитие получили замковые брахиоподы и головоногие моллюс­ки— агониатиты, гониатиты и климении (рис. 77).

Количество родов замковых брахиопод в девоне достигло макси­мального значения за все время существования этой группы (более 320). Особенно разнообразны были спирифериды (Euryspirifer, Суг- tospirifer и др.), атрипиды (Atrypa, Karpinskia и др.), ринхонеллиды (Hypothyridina, Junanella, Ladogia и др.) и теребратулиды. Появи­лись первые представители надсемейства продуктаций. Брахиоподы девона отличались богатством видов и быстрой изменчивостью во вре­мени, поэтому они являются важнейшей группой, используемой при разработке стратиграфии девонских отложений.

В начале девонского периода появились и затем получили широ­кое распространение агониатиты (Timaniles) и гониатиты (Тогпосе- ras). В начале позднего девона появились климении (Clymetiia), ко­торые по типу лопастной линии и форме раковины были сходны с гониатитами, но отличались тем, что сифон у них был приближен к спинной стороне. В конце периода климении вымерли.

Наряду с быстрым развитием аммоноидей шло угасание другой группы головоногих моллюсков — наутилоидей, особенно тех, которые обладали прямой раковиной.

Дальнейшее развитие в девоне испытали кораллы; по сравнению с силурийским периодом несколько уменьшилось количество табулят, но вместе с тем большое значение начали приобретать четырехлуче- вые кораллы (Calceola и др.). Последние вместе со строматопоро­идеями и мшанками участвовали в образовании рифовых построек.

Немалую роль в фауне беспозвоночных девонских морей играли ракоскорпионы, остракоды, тентакулиты, конодонты, а также при­крепленные иглокожие (морские лилии и бластоидеи), рецептакулиты, губки, фораминиферы. Продолжали существовать и развиваться мшан­ки, двустворки, гастроподы и древние морские ежи.

Среди водных позвоночных в девонском периоде господствовали различные рыбы: панцирные, хрящевые и костные, а также бесчелюст­ные рыбообразные организмы. Поэтому нередко девонский период называют «веком рыб». У панцирных или пластинокожих голова и передняя часть туловища были покрыты мощным панцирем из круп­ных костных пластин. Видимо, они вели малоподвижный придонный образ жизни и вымерли к концу периода. Хрящевые (акулы) появи­лись в середине девона, но расцвет испытали в более поздние геоло­гические времена. Очень разнообразны были костные рыбы, к кото­рым принадлежали многочисленные лучеперые, двоякодышащие (Di- pterus) и кистеперые. Кистеперые (Holoptychius) обладали веретено­образным телом и сильными мясистыми плавниками, которые служили не только для плавания, но и для хождения по дну. Скелет плавников обнаруживает большое сходство со скелетом конечностей земновод­ных, что позволяет наряду с другими сходными признаками считать кистеперых рыб предками земноводных. Рыбы обитали не только в морях, но и в пресных водоемах на суше.

Наряду с животными в девонских морях существовали разнооб­разные водоросли, в том числе и известковые, принимавшие участие в строительстве рифов.

Органический мир суши в девонском периоде испытал заметное развитие. Континенты были уже обитаемы. Крупная регрессия моря в конце силура — начале девона активизировала выход растений на сушу и приспособление их к наземному образу жизни. В раннем и среднем девоне на суше господствовали риниофиты, которые произ­растали преимущественно в болотистых местах. К началу позднего девона они вымерли.

К концу раннего — началу среднего девона наряду с риниофита- ми существовали все основные группы споровых растений: плауно- видные, членистостебельные и папоротники, а к концу периода появи­лись первые голосеменные растения. В позднем девоне особенно ши­роко был распространен разноспоровый папоротник Archaeopteris. Поэтому позднедевонскую флору часто называют археоптерисовой. Рассматривая общий ход развития растительного мира, один из круп­ных палеоботаников СССР С. В. Мейен (1970 г.) писал, что при об­щем архаичном облике девонских растений налицо их высокая эволю­ционная продвинутость во многих отношениях; скорость прогресса этих пионеров суши фантастична; в течение одного-двух десятков миллио­нов лет сформировались важнейшие группы высших растений, просуще­ствовавшие затем сотни миллионов лет, причем некоторые из них до­жили до наших дней.

Наземная растительность развивалась в прибрежных областях с мягким влажным климатом и характеризовалась однотипностью соста­ва в различных частях земного шара. Внутренние части континентов в девоне были еще лишены растительного покрова.

Среди наземных беспозвоночных животных существовали пауко­образные, скорпионообразные, клещи, многоножки и первые насеко­мые. В позднем девоне появились первые земноводные — стегоцефалы, небольшие, неуклюжие животные, обитавшие вблизи водоемов в сы­рых заболоченных местах.

Каменноугольный период. Органический мир типичен для позднего палеозоя. Наиболее примечательной его чертой являет­ся пышное развитие древесной наземной растительности, покрывшей все континенты. Впервые наметилась четкая дифференциация расти­тельного мира, обусловленная климатической зональностью. Важной особенностью является появление в середине периода новой группы наземных позвоночных — пресмыкающихся.

Для органического мира морей характерно своеобразие, хотя в его составе продолжали существовать все те типы животных, что и в предыдущие периоды—древние группы беспозвоночных уже не игра­ли никакой роли (в карбоне вымерли граптолиты, доживали послед­ние трилобиты и ракоскорпионы, резко сократилось количество наути- лоидей). Широким распространением пользовались фораминиферы (фузулиниды), замковые брахиоподы, гониатиты, четырехлучевые ко­раллы, мшанки, морские лилии и древние морские ежи (рис. 78). По сравнению с девонским периодом в перечисленных группах произошло значительное обновление состава семейств, родов, видов.

Среди бентосных организмов значительного развития достигают фузулиниды (Fusulina, Triticites и др.). Накапливаясь в больших ко­личествах, их раковины участвовали в образовании известкового осад­ка, превратившегося впоследствии в фузулиновые известняки. Фузу­линиды являются важнейшей группой для стратиграфии каменно­угольных отложений.

Не менее широко в карбоне были развиты замковые брахиоподы, хотя количество родов по сравнению с девонским периодом несколько сократилось. Существенно иным стал их состав. Преобладали спири- фериды (Unispirifer, Spirifer, Choristites, Neospirifer и др.) и особен­но продуктиды (Auonia, Buxtonia, Gigantoproductus, Dictyoclosius, Ova- tia и многие др.). Раковины некоторых из них (Gigantoproductus) до­стигали очень крупных размеров (до 40 см).

Продолжали развиваться агониатиты и гониатиты. В начале пе­риода они были немногочисленными, но в среднем и позднем карбоне количество и разнообразие -аммоноидей заметно увеличилось (Ргопо- rites, Goniatites и др.). Их развитие шло по пути усложнения лопаст­ной линии и скульптуры раковины. Гониатиты — одна из важнейших групп для дробного стратиграфического расчленения каменноугольных отложений. Каменноугольный период — время расцвета четырехлучевых ко­раллов: одиночных (Caninia, Amplexus) и колониальных (Lonsdaleia, Lithostrotion, Petalaxis), Колониальные четырехлучевые кораллы вме­сте с некоторыми хететидами, табулятами и мшанками участвовали в строении рифов.

Из иглокожих особенно широко были развиты морские лилии. Нередко члениками их скелета сложены целые пласты известняков (криноидные известняки). Во второй половине каменноугольного пе­риода заметно возросла роль древних морских ежей.

В морях достаточно широко были представлены губки, остракоды, конодонты, гастроподы и двустворки (последние населяли и пресные воды суши).

Морская фауна изобиловала также рыбами, особенно акуловыми, испытавшими в каменноугольном периоде расцвет. Широко были представлены в морях, как и в девоне, различные водоросли.

Органический мир суши. Каменноугольный период знаменует со­бой новый этап в развитии растительного мира. Основные группы растений, появившиеся в девонском периоде, получили в карбоне наи­высшее развитие. Основной фон каменноугольной флоры составляли древовидные плауновидные, членнстостебельные, папоротники, птери- доспермиды и кордаитовые.

Характерными растениями карбона были плауновидные, типичны­ми представителями которых являлись лепидодендроны (Lepidodend- гоп). Некоторые из них достигали 30—40 м высоты, обладали толстым стволом и сильно разветвленной кроной. Многочисленными были так­же членнстостебельные — древовидные и кустарниковые формы с чле­нистым строением ствола и мутовчатым расположением листьев (Ca­tamites) .

Большого разнообразия достигли споровые папоротники и прими­тивные голосеменные папоротниковидные — птеридоспермиды (Меи- ropteris, Pecopteris и др.). Последние размножались семенами и это позволило им проникнуть в глубь континентов и занять засушливые участки. Именно в карбоне и затем в перми птеридоспермиды рас­пространились по всем континентам и дали большое разнообразие форм. Особую группу голосеменных папоротниковидных составляли кордаиты (Cordaites), появившиеся в конце раннего карбона. Они име­ли крупные линейные или ланцетовидные листья с почти параллель­ным жилкованием. Появились хвойные, а в самом конце карбона гинк- говые.

В распределении растительности наметилась четкая географиче­ская зональность, которая выражалась в изменении состава расти­тельности при движении от полюсов к экватору. Она была обусловлена климатической зональностью на поверхности Земли. Фитогеографиче- ская зональность наметилась в раннем, но более отчетливой стала в среднем и позднем карбоне. К этому времени определились три фло­ристические зоны: центральная, располагавшаяся по обе стороны от экватора, с тропическим климатом, северная и южная, с умеренно- теплым климатом.

Значительного развития в карбоне достигли наземные позвоноч­ные. В реках и озерах обитали разнообразные рыбы. В расцвете на­ходились земноводные — стегоцефалы. Одни из них были похожи на ящериц, другие — на змей и крокодилов. Обитали они в болотах, сы­рых лесах и водоемах. В середине периода появились первые рептилии — пресмыкающие­ся. К ним принадлежали котилозавры, у которых тело было покрыто ороговевшей кожей. Для размножения этим животным, в отличие от земноводных, не требовалась водная среда; они откладывали яйца, защищенные известковой скорлупой, на суше. Среди них были хищ­ные, растительноядные и насекомоядные.

Более разнообразны стали членистоногие: панцирные пауки, кле­щи, скорпионообразные, появившиеся в карбоне первичнобескрылые и крылатые (древнекрылые и новокрылые) насекомые. Некоторые стрекозы из древнекрылых достигали в карбоне огромных размеров — до 100 см в размахе крыльев.

Пермский период. Органический мир приобрел новые чер­ты, хотя в начале периода он был во многом сходен с карбоном. В пермских морях продолжали существовать те же группы беспозво­ночных, что и в карбоне. На суше в начале периода развивалась рас­тительность, не отличавшаяся от позднекаменноугольной. Однако из­менение внешних условий во второй половине пермского периода (со­кращение морских бассейнов, аридизация климата) привело к рез­кому изменению фауны и флоры.

Органический мир моря. Среди морских беспозвоночнх особенно широко были распространены фузулиниды, аммоноидеи и замковые брахиоподы (рис. 79). Значительно меньшую роль стали играть четы- рехлучевые кораллы, табуляты, мшанки, игло,кожие.

Фузулиниды достигли значительного разнообразия. Раннеперм- ская эпоха характеризовалась расцветом швагеринид (Pseudofusulina, Schwagerina, Pseudoschwagerina). В поздней перми в ряде районов на смену им пришли «высшие» фузулиниды, отличавшиеся более сложным строением (Polydiexodina, Neoschwagerina и др.).

Обильны аммоноидеи, особенно гониатиты. В начале пермского периода продолжали существовать некоторые позднекаменноугольные роды, но вскоре они были вытеснены быстро развивавшимися новыми группами, которые в перми достигли высшей степени своего развития (Paragastrioceras, Medlicottia и др.). В конце пермского периода па­леозойские гониатиты уступили место цератитам, появившимся еще в ранней перми и достигшим расцвета в начале мезозойской эры.

Значительная роль принадлежала брахиоподам, особенно продук- тидам и спириферидам (Licharewia). В целом пермские брахиоподы близки к каменноугольным. Отмечается лишь некоторое сокращение общего количества родов. Наряду с этим в перми появился ряд спе­циализированных родов, обитавших в теплых морях (Richthofenia, Si- celia, Enteletella и др.). В конце периода большинство групп палео­зойских брахнопод вымерло.

Рнфостроящими организмами продолжали оставаться кораллы и мшанки (мшанковые рифы Приуралья и других областей), известко­вые водоросли. Увеличилась роль двустворок и гастропод, которые оби­тали главным образом в пресных и солоноватоводных бассейнах; про­должали свое развитие губки, остракоды и конодонты.

Среди водных позвоночных в начале периода были обильны рыбы (в том числе и пресноводные), но к концу периода вымерли древние лучеперые, сократилось количество акуловых, кистеперых, двоякоды­шащих. Некоторые рептилии приспособились к водному образу жизни (Mesosaurus) Органический мир суши. Как уже отмечалось, в начале перми растительный мир незначительно отличался от позднекаменноуголь- ного, особенно в местах с достаточным увлажнением. Сохранилась зональность, установившаяся в карбоне. Во второй половине перм­ского периода климат стал более засушливым, что привело к более резкой климатической дифференциации и появлению новых групп рас­тений. Особенно сильно это сказалось на растительности тропической зоны, где место влаголюбивых споровых плауновидных, членистосте- бельных и папоротников заняли различные голосеменные, преимуще­ственно птеридоспермиды и хвойные; впервые появились цикадовые, продолжали развиваться гинкговые. Таким образом, в позднем палео­зое зародилась флора мезозойского облика.

В северной и южной умеренно-теплых зонах флора не претерпе­ла столь резких изменений и на протяжении пермского периода посте­пенно эволюционировала.

По ископаемым сообществам растений установлено, что смена па­леозойской флоры мезозойской проходила на земной поверхности не одновременно. На территории современной Европы существенное из­менение флоры произошло на рубеже ранней и поздней перми (имен­но в это время здесь наступила резкая аридизация климата), на тер­ритории современной Сибири — на рубеже перми и триаса и в Гонд- ване — на рубеже раннего и среднего триаса.

Увеличение резкости климатических контрастов и появление об­ширных аридных зон отразилось и на наземных позвоночных. Если в начале перми были еще обильны и разнообразны земноводные (сте­гоцефалы), то к концу периода многие из них вымерли. Создались благоприятные условия для развития пресмыкающихся, наиболее при­способленных в то время к наземному образу жизни. К ним относи­лись довольно крупные (2—3 м) растительноядные неуклюжие па­рейазавры (Pareiasaurus), обильные остатки их скелетов были обна­ружены в пермских породах в бассейне Северной Двины. Были и хищники — звероподобные рептилии с мощными клыками и когтями (Inostrancevia). Продолжалось активное развитие наземных членисто­ногих.

В конце перми подавляющее большинство палеозойских групп

организмов вымерло. Исчезли фузулиниды, четырехлучевые кораллы, табуляты, почти все палеозойские брахиоподы, гониатиты и наути- лоидеи с прямой раковиной, трилобиты, древние морские ежи и древ­ние морские лилии, многие палеозойские рыбы и позвоночные, а так­же растения. Процесс вымирания палеозойских животных и растений происходил медленно, в течение длительного времени. Он был обус­ловлен, с одной стороны, естественными законами эволюционного раз­вития органического мира (борьбой за существование, естественным отбором), с другой — изменениями условий существования.