4.2. Теоретические вопросы

1. Виды сокращений скелетных мышц в зависимости от режима их нагрузки и раздражения мышечных волокон. Сокращение скелетных мышц в физиологическом состоянии.

2. Физиологические факторы, которые определяют степень сокращения мышц и силу их напряжения, заданную массой груза.

3. Механизм сочетания возбуждения с сокращением в скелетных мышцах.

4. Механизмы мышечного сокращения и расслабления. Роль энергии в сокращении и расслаблении мышц.

4.3. Практические работы

1. Исследование зависимости степени сокращения мышцы от количества волокон, которые принимают участие в сокращении.

2. Исследование зависимости характера сокращений мышцы от частоты ее раздражения.

5. Содержание темы

Структура мышечных волокон поперечно-полосатых мышц

· Каждое мышечное волокно - это клетка, которая содержит миофибрилы и саркоплазматический ретикулум.

· Каждая миофирила имеет тонкие и толстые филаменты.

· Миофибрилы разделяются на функциональные единицы или саркомеры поперечными Z-линиями.

· Филаменты (миофиламенты):

• Толстые филаменты построены из белка миозина (молекулярная масса 470 кДа, состоит из 6 полипептидных цепей) и расположены в центре саркомера между тонкими филаментами. Каждая молекула миозина имеет две головки, которые содержат молекулу АТФ.

• - Тонкие филаменты содержат актин, тропомиозин, тропонин.

Актин: F-актин – это фибрилярный актин, который скручен в двойную спираль, как две нити ожерелья, потому что в его состав входят глобулярные мономеры актина (G-актин, молекулярная масса 42-45 кДа), которые напоминают нить ожерелья и имеют активные участки, которые могут соединяться с головками миозина.

Тропомиозин – это фибрилярный белок длиной 38-39 нм (молекулярная масса около 50 кДа)

Тропонин – это регуляторный глобулярный белок, который имеет 3 субединицы: 1) тропонин С (18 кДа), который взаимодействует с Са²⁺, в результате чего изменяется конфигурация тропомиозина, благодаря этому открываются активные центры актина; 2)тропонин I (22 кДа), который связан с тропонином Т и актином; 3)тропонин Т (22 кДа), который прикрепляется к С-концу тропомиозина и связывает тропонин I и тропонин С с тропомиозином. Тропомиозин и молекулы тропонина расположены в желобах двойной спирали, которая образована скрученными молекулами F-актина.

Между активными центрами актина и головками миозина образуются поперечные мостики.

Тонкие филаменты присоединяются к Z-линиям а-актином.

· Т-трубочки - это углубление мембраны мышечного волокна, благодаря которым распространяется ПД по мембране в глубину клетки.

Т-трубочки расположены на грани анизотропных дисков и изотропных дисков, а у лягушки - на уровне Z-линий.

· Саркоплазматический ретикулум (СР) - это структура продольных трубочек в мышечном волокне, которые заканчиваются цистернами (триада), которые содержат Са^2+. Мембрана саркоплазматического ретикулума содержит Са²⁺-АТФ-азу (кальциевые насосы), благодаря чему осуществляется транспорт Са²⁺ в СР и поддерживается низкая концентрация ионов кальция в цитоплазме. В СР Са²⁺ связывается с кальсеквестрином, а высвобождается при деполяризации мембраны клетки, которая распространяется к Т-трубочкам.

Сопряжение возбуждения и сокращение мышечного волокна - это процесс, в каком ПД, что возникает на мембране мышечного волокна и достигает Т-трубочек, вызывает сокращение мышечного волокна. Имеют место такие этапы развития процесса:

• ПД мембраны мышечного волокна распространяется к Т-трубочкам.

• Деполяризация (ПД) Т-трубочек приводит к открыванию потенциалозависимых ворот кальциевых каналов цистерн СР и выходу кальция в цитоплазму.

• Повышение внутриклеточной концентрации Са²⁺ от 0,1 до 10 μмоль/л.

• Са²⁺ связывается с регуляторным белком тропонином (С-субединицей), что приводит к конформации белка тропомиозина, благодаря чему открываются активные центры актина и начинается цикл образования поперечных актино-миозиновых мостиков.

Этапы циклического формирования поперечных актино-миозиновых мостиков.

Цикл формирования актино-миозиновых мостиков имеет 4 шага:

а) Первый шаг - связывание головки миозина с актином под углом 90^о после того, как открылись активные центры актина.

б) Второй шаг - генерация напряжения возникает благодаря тому, что головки миозина изменяют свое положение от угла 90^о до угла 45^о, передвигая филаменты миозина относительно актина:

· Энергия используется при гидролизе АТФ до АДФ и неорганического фосфора (Фн).

· АТФ-азную активность имеют головки миозина, активация происходит при контакте головки с актином - образовании актино-миозиновых поперечных мостиков.

в) Третий шаг - отделение головки миозина от актина. Это происходит благодаря синтезу молекулы АТФ, которая занимает место опять на головке миозина.

При отсутствии синтеза АТФ, поперечные мостики не разъединяются (например - трупное окоченение).

в) Четвертый шаг - поперечный мостик с молекулой АТФ на головке миозина занимает свое начальное положение - под углом 90^о относительно активного центра актина и начинается новый цикл.

Расслабление мышцы возникает тогда, когда Са²⁺ удаляется из цитоплазмы кальциевыми насосами (Са²⁺-АТФ-аза), которые расположены на мембране СР. Когда концентрация Са²⁺ становится ниже 0,1 μмоль/л, тропомиозин занимает свое начальное расположение, потому что тропонин уже не соединяется с ионами кальция при снижении его концентрации, образование поперечных актино-миозиновых мостиков прекращается.

· Мышцы имеют последовательно расположенные: а) сократительные элементы мышечных волокон - актин, миозин (a); б) эластичные элементы - сухожилие и другие структуры (b). Во время сокращения мышц происходит взаимодействие сократительных и эластических элементов, которое характеризует сократительные свойства мышц:

Виды сокращения мышц.

· Изометрическое сокращение возникает тогда, когда оба конца мышцы фиксированы и мышца не изменяет своей длины при сокращении, но повышается ее напряжение.

· Изотоническое сокращение возникает тогда, когда происходит при сокращении уменьшения длины мышце без изменения ее напряжения.

· В зависимости от частоты раздражения возникают такие виды сокращения: одиночные, тетанические (тетанус).

Одиночное сокращение возникает при нанесении одного раздражения и имеет такие периоды: а) латентный (1), б) сокращение (2), в) расслабление (3):

Тетаническое сокращение (тетанус) возникает при повторной стимуляции мышц во время одиночного сокращения. При этом в цитоплазме мышечных волокон повышается концентрация ионов кальция, которые высвобождаются из СР, образуется больше поперечных актино-миозиновых мостиков, увеличивается напряжение мышечных волокон.

· Гладкий тетанус возникает в том случае, когда повторная стимуляция приходится на период сокращения мышц.

· Зубчатый тетанус возникает в том случае, когда повторная стимуляция приходится на период расслабления мышц.

Амплитуда (сила) одиночного сокращения мышц меньше, чем тетанического сокращения. Амплитуда гладкого тетануса больше, чем зубчатого тетануса.

Сила мышц. Различают максимальную и абсолютную силу.

Максимальная сила определяется тем максимальным грузом, какой мышца еще способна поднять. Сила тем большая, чем больший диаметр и “физиологическое” поперечное сечение мышцы. Так, икроножная мышца, которая имеет значительное физиологическое поперечное сечение, может развивать силу до 400 кг, еще большая 1 ягодичной мышцы – 1200 кг, максимальная сила, которую развили бы все мышцы тела человека, если бы сократились одновременно, равняется почти 22 т.

Абсолютная сила – это отношение максимальной силы к площади поперечного сечения мышцы. Абсолютная сила скелетных мышц человека составляет 3-4 кг/см² площади сечения, икроножной мышцы – 5,9 кг/см², жевательной – 10 кг /см², трехглавой мышцы плеча – 16, 8 кг/см². При тренировке мышц, которая сопровождается их рабочей гипертрофией, сила мышц увеличивается.

Сила сокращения мышечного волокна зависит от количества поперечных актино-миозиновых мостиков, которые образуются во время сокращения, а количество поперечных мостиков зависит: а) от концентрации ионов кальция в миоплазме, б) от начальной длины мышечного волокна – степени его растяжения.