Мал. 14. Фази серцевого циклу (ліва полови­на серця):

а — артеріальний тиск; б— об'єм шлуночка; в — фонокар­діограма; г — електрокардіограма

лише невелика група волокон і це ие впли­ває на тиск у шлуночках, але швидко збу­дження охоплює весь шлуночок. Тиск у шлуночку починає зростати, закривається передсердно-шлуночковий клапан — виникає І тон ФКГ. Ця перша фаза серцево­го циклу — від зубця Q до І тону (див. мал. 14, б, 1) дістала назву фази асин­хронного скорочення: у цей час кардіоміоцити скорочуються неодночасно — асинхронно.

Внаслідок закриття лівого передсердно- шлуночкового клапана лівий шлуночок герметизується. Кров до нього не надходить і з нього не виходить, клапан аорти також закритий. Подальше скорочення міокарда не може змінити об'єму лівого шлуночка, але різко підвищує тиск крові у ньому, аж поки вій не перевищить тиск в аорті, коли відкривається її клапан, і кров починає ви­ходити в аорту і підвищувати в ній тиск, а об'єм шлуночка починає зменшуватись. Фазу від закриття лівого передсердно-шлуночкового клапана до відкриття клапана аорти називають фазою ізометричного (ізоволюметричного) напруження (див. мал. 14, б, 2). Ці перші дві фази об'єдну­ються в період напруження — період сер­цевого циклу, коли напружуються стінки шлуночка, але не змінюється його об'єм.

По закінчені періоду напруження настає наступний — період вигнання, коли кров виштовхується зі шлуночків. Він також поділяється на дві фази: швидкого і повіль­ного вигнання крові (див. мал. 14, б, 3, 4). На початку цього періоду, коли шлуночок виштовхує в аорту більше крові, ніж з неї витікає за той самий час, тиск в аорті зро­стає. Поступово швидкість вигнання крові з шлуночка зменшується (адже до нього в цей час кров не надходить) і зрівнюється зі швидкістю відтоку крові з аорти, тиск в аорті й шлуночку виходить на плато. Зго­дом, унаслідок подальшого зменшення об'єму крові в шлуночку, швидкість її ви­гнання стає меншою, ніж швидкість відто­ку з аорти, і тиск починає знижуватись, не­зважаючи на те що шлуночок продовжує скорочуватись.

Систола закінчується, і шлуночок почи­нає розслаблюватись — настає діастола — кінець зубця T на ЕКГ. З цього моменту тиск у шлуночку починає швидко падати і через короткий час, який називають прото- діастолою (протодіастолічиим інтервалом) (див. мал. 14, б, 5), клапан аорти закрива­ється — II тон ФКГ — і шлуночок знову герметизується. Настає фаза ізометрич­ного розслаблення, коли відбувається по­дальше розслаблення шлуночка і зниження тиску в ньому до рівня нижчого, ніж у пе­редсерді. У цей момент відкривається перед­сердно-шлуночковий клапан і починається період наповнення шлуночка кров'ю.

Цей період також поділяється на кілька фаз. Із мал. 14, б, 6, 7 видно, що на момент переходу від одного періоду до іншого тиск у передсерді внаслідок поступового наповнення кров'ю, що притікає до нього по венах, досягає максимального значен­ня. Відразу після відкриття передсердно- шлуночкового клапана більша частина крові з лівого передсердя переходить до шлуночка, де тиск у цей час нижчий — фаза швидкого наповнення шлуночка (див. мал. 14, б, 7), а далі, у фазі повільно­го наповнення (див. мал. 14, б, 8) шлуно­чок наповнюється кров'ю, що надходить із вен і транзитом проходить через передсер­дя. І, нарешті, фаза активного наповнен­ня шлуночка (див. мал. 14, б, 9) здійснюєть­ся за рахунок активного скорочення перед­сердя. Оскільки ця фаза ініціює наступну систолу шлуночка, її називають пресистолою (пресистолічним періодом). Аналогіч­ним є перебіг пресистолічного циклу в правій половині серця, однак з меншою амплітудою.

Співвідношення між періодами та фаза­ми серцевого циклу і тривалість їх наведе­но нижче

Значення часових параметрів наведено для частоти скорочень серця (ЧСС) 75 уда­рів за 1 хв і тривалості серцевого циклу 0,8 с. Збільшення або зменшення ЧСС відбувається переважно за рахунок фази повільного наповнення шлуночків, що відпо­відає паузі між скороченнями. Коли мож­ливості цієї фази вичерпуються, зокрема у разі тахікардії, починає також зменшува­тись тривалість іиших фаз, у тому числі й фази швидкого наповнення. Це призводить до того, що ири високій ЧСС шлуночок не встигає наповнюватись належним чином і виштовхує в аорту крові менше, ніж по­трібно, ефективність роботи серця при цьо­му знижується — розвивається недостатність функції серця.

Хвилинний об'єм крові (ХОК), або сер­цевий викид, — це кількість крові, яку шлу­ночок (правий або лівий) викидає за 1 хв. Крім того, розрізняють ударний об'єм кро­ві (УОК), або систолічний об'єм крові (СОК) — об'єм крові, що виштовхується шлуночком за одне скорочення. Ці об'єми однакові для обох шлуночків серця. Пере­лічені вище методи дослідження несуть цінну інформацію про різні аспекти функції серця. Проте основна функція серця — нагнітання крові до судинної системи — більшістю з цих методів не може бути ви­значена. Враховуючи велике значення цього показника для фізіології та клініки, роз­роблено методи визначення хвилинного об'єму, крові пеінвазивним (безкровним) способом.

М етод Фіка. Німецький фізик А. Фік запропонував і теоретично обґрунтував метод визначення хвилинного об'єму крові у людини за кількістю кисню, спожитого організмом. Вій виходив із припущення: якщо кисень надходить у кров з якоюсь середньою швидкістю (V, мл/хв) і кон­центрація його в крові зростає з С₁ (перед надходженням) до С₂ (після надходження кисню в кров), то об'ємна швидкість пото­ку крові О становить

де V — об'єм кисню, спожитого організ­мом за 1 хв; (А - В)₀ — артеріовенозна різниця за кисием.

Технічні труднощі — взяття артеріаль­ної і особливо венозної крові з правого шлуночка або легеневої артерії шляхом їх катетеризації — обмежують широке впро­вадження методу Фіка в експерименталь­ну і клінічну практику.

Метод Стюарта — Гамільтона (ме­тод розведення індикатора) полягає в тому, що у вену одномоментно вводять певну кількість індикатора (/), а в артерії реє­струють зміну його концентрації. Вве­дений індикатор у міру проходження че­рез праву половину серця, мале коло кро­вообігу і ліву половину серця змішується з певним об'ємом крові, і концентрація його змінюється за часом t — С_t . Спочат­ку вона наростає, а потім, досягнувши мак­симального значення, експоненційно зни­жується (крива розведення індикатора). Середня концентрація індикатора в об'ємі крові пропорційна площі під кривою роз­ведення індикатора. Звідси від­повідно до рівняння концентрації Q= І / С (де Q — об'єм рідини, С — кон­центрація речовини, введеної в цю рідину в кількості І) об'єм крові, що проходить через шлуночок серця, визначають за р івнянням (4):

де Q — хвилинний об'єм крові в літрах за хвилину; С_сер — середня концентрація індикатора, отримувана шляхом ділення суми концентрацій за кожну секунду роз­витку кривої на кількість секундних інтер­валів; t — час від моменту введення інди­катора до досягнення кривою його розве­дення нульового значення.

Як індикатор використовують нешкід­ливі для організму барвники, радіонуклі­ди. Одна з вимог, яким мають задовольня­ти індикатори, — вони не повинні виво­дитись із крові протягом тривалого ча­су. Цій вимозі відповідають деякі органічні барвники, які зв'язуються з альбумінами плазми крові, наприклад синька Еванса (Т-1824), кардіогрин та ін.

Реографічний метод (метод імнедансної реоплетизмографії) полягає в реєстрації змін електричного опору тканини, органа чи ділянки тіла, через які пропускають ви­сокочастотний слабкий електричний струм. Принцип методу ґрунтується на тому, що високий опір тканин тіла зменшується що­разу, коли до них надходить кров, що має нижчий опір, і це зменшення опору є про­порційним кількості крові в тканині, чи органі.

Однією з модифікацій методу для кіль­кісної оцінки хвилинного об'єму крові є метод тетраполярної реографії, який дає змогу здійснювати реєстрацію змін повно­го електричного опору (імпедансу) груд­ної клітки людини під час кожного скоро­чення серця.

Крім зазначених вище методів для ви­значення хвилинного об'єму крові викори­стовують також балістокардіографічний, ехокардіографічний та деякі інші методи, проте найточнішим, за яким калібрують усі інші методики, і понині залишається кла­сичний метод Фіка.

Знаючи УОК і ЧСС, обчислюють ХОК, що є добутком перших двох величин. Відповідно за даними ХОК визначають УОК. У людини середні значення цих двох показників гемодинаміки становлять: ХОК — 5 л/хв, УОК — 70 мл, проте інди­відуальні значення коливаються в дуже широкому діапазоні: для ХОК — від 2,9 до 10,5 л/хв, для УОК — від 50 до 120 мл. Щоб стандартизувати значення ХОК і змен­шити їх розкид, введено показники: серцевий (хвилинний) індекс та ударний індекс. Вони являють собою відношення ХОК та УОК до поверхні тіла і становлять у се­редньому відповідно 3,5 л/хв на 1 м² та 48,3 мл/м².

У тварин ХОК залежить від розмірів серця і тіла. У собак ХОК у стані спокою становить 2-3 л/хв, а УОК — 8-10 мл, у котів ці показники разів у п'ять менші. Для коропа масою до 1 кг ХОК стано­вить 3-7 мл, а для такого самого за масою, але активнішого, восьминога — 60-80 мл. У таких великих тварин, як кінь, корова, жирафа, ХОК досягає 20-45 л/хв. Наведемо також порівняльні дані про час­тоту скорочень серця у різних тварин. На відміну від ХОК, ЧСС має обернену за­лежність від маси тіла. Так, серце у слона і коня скорочується 25-40, у собаки — 80, у миші — 400-500 разів за 1 хв. Приблизно така сама картина і у безхребетних: у річ­кового рака 30-60, а у дафнії — 250- 400 разів за 1 хв. Крім розмірів тіла на ЧСС істотно впливають температура тіла і стан організму. Так, у кажана в стані спо­кою серце скорочується 250-450 разів за 1 хв, під час зимової сплячки — 20, а в стані збудження ЧСС досягає 880 за 1 хв.