85.Ендосимбіотична теорія еволюція еукаріотичних клітин.

Ендосимбіотічна теорія еволюції еукаріотичних клітин

Відповідно до теорії послідовних ендосимбіозів еукаріотичні клітини виникли в результаті кооперації спочатку незалежних елементарних біологічних одиниць — прокаріотичних клітин. Партнери цього симбіозу мали вузьку спеціалізацію і згодом перетворились на органоїди. Перший ендосимбіонт — нуклеоцитоплазма — основна «хазяйська» частина еукаріотичної клітини, є залишком одного з прокаріотичних організмів, другий ендосимбіонт — мітохондрії — похідні аеробних бактерій, третій ендосимбіонт — пластиди, походять від фото синтезуючих бактерій, четвертий ендосимбіонт — ЦОМТи та їх похідні (мікротрубочки цитоплазми, веретена поділу, центріолі, центромери, базальні тільця і ундулоподії) — залишки бактерій — спіроплазм.

З інтеграцією взаємозалежних ендосимбіонтів: нуклеоцитоплазми, мітохондрій, ундулоподій завершилося створення тригеномної еукаріотичної клітини. На початку цього були гетеротрофні організми — мікроорганізми. Подальша еволюція цих клітин призвела до появи різноманіття тварин і грибів. Остання еволюційна подія в серії послідовних ендосимбіозів — надбання еукаріотами здатності до фотосинтезу. Спочатку гетеротрофні еукаріоти фагоцитарно «захоплювали» фото синтезуючих прокаріот з метою харчування, але не перетравлювали їх остаточно. Такий спосіб симбіозу описаний у деяких сучасних інфузорій, гідр. Наприклад, Paramecium bursacia захоплює хлорели — зелені одноклітинні водорості.

86.Загальний план будови біологічних мембран.

Не дивлячись на наявні відмінності у будові зовнішніх та внутрішніх мембран клітин різноманітних організмів, всі біологічні мембрани влаштовані за єдиним принципом, ефективність якого в забезпеченні життєвих функцій підтримана природним добором на біологічному етапі еволюції життя. Біологічно активні мембрани являють собою надмолекулярний комплекс ліпідів і білків мозаїчного типу: всередині розміщується 2-молекулярний ліпідний шар, в якому мозаїчно розташовані молекули білка. Товщина 2-молекулярного ліпідного шару 5-6 нм, разом з білками та іншими сполуками (вуглеводами) до 10 нм. Співвідношення білків і ліпідів за масою близько 50% з коливаннями в ту чи іншу сторону залежно від типу мембран і типу організму. Враховуючи, що розмір білкових молекул значно більше ліпідних, то кількість останніх в одиниці об'єму в 8-10 разів більше. Білки і ліпіди, знаходячись в надмолекулярному комплексі, взаємно доповнюють одне одного за принципом функціональної інтеграції — з ускладненням структури системи в ній з'являються нові властивості. В структурній організації мембран ліпіди в основному несуть структурне функціональне навантаження, а білки забезпечують все різноманіття специфічних функцій мембран.

87.Відхилення відкритого мітозу:зупинка каріокінезу, цитокінезу

Відхилення від звичного перебігу мітозу та різноманіття його форм. Розглянутий нами мітотичний цикл спостерігається у більшості проліферуючих еукаріотичних клітин багатоклітинних організмів. Але можливі різні відхилення.

1) Відсутність цитокінезу, що призводить до багатоядерності. Не завжди мітотичний поділ ядер завершується поділом цитоплазми. В цьому випадку можуть виникнути клітини з 2 і більше ядрами. Крайній варіант цього відхилення — утворення гігантських багатоядерних симпластів. Так, довга багатоядерна клітина поперечносмугастих м'язів являє собою багатоклітинний симпласт. Епітелій плоских червів — тегумент, також являє собою симпласт.

2) Другий варіант відхилення від нормального завершення мітотичного циклу — відсутність каріокінезу, що призводить до поліплоїдії та політенії. Це ендомітоз та ендоредуплікація. При ендомітозі клітина проходить Б-період, алеповний мітоз не настає, так як має місце передчасне переривання поділу ядра. На стадії профази веретено поділу не утворюється і ядерна оболонка зберігається. Всередині ядра хромосоми конденсуються у вигляді компактних структур, що складаються з двох хроматид. Після роз'єднання центромер хроматиди, або сестринські хромосоми, залишаються в одному ядрі і клітина переходить в період інтерфази. Такий редукований мітотичний цикл завершується появою поліплоїдної клітини. Ендоредуплікація ще більше редуплікований процес поділу. В цьому випадку після Б-періоду мітотичний цикл переривається, в вг-періоді в ядрі не відбувається конденсація хромосом, і клітина без помітних змін в ядрі і цитоплазмі переходить в наступну інтерфазу. Утворюються, як і при ендомітозі, поліплоїдні клітини або політенні хромосоми.