Пищеварение в ротовой полости. Акт жевания и глотания. Состав слюны и её функции. Регуляция секреции слюны. Всасывание в полости рта.
Пищеварение в полости рта — первое звено в деятельности пищеварительного конвеера. Пищеварительные функции по¬лости рта включают в себя апробирование пищи на съедоб¬ность, механическую и частичную химическую обработку.
Механическая обработка пищи в полости рта осуществляет¬ся в процессе акта жевания. Жевание — физиологический акт, обеспечивающий измельчение пищевых веществ, смачивание их слюной и формирование пищевого комка. Жевание влияет на процессы пищеварения в других отделах пищеварительного тракта, изменяя их секреторную и моторную функции.
Жевание начинается при попадании пищи в полость рта. При этом происходит раздражение механо-, термо- и хемо- рецепторов и ноцицепторов. Возбуждение от них по чувстви¬тельным волокнам язычного (ветвь тройничного нерва), язы¬коглоточного, барабанной струне (ветвь лицевого нерва) и верхнегортанного нерва (ветвь блуждающего нерва) поступает в указанной последовательности в чувствительные ядра этих нервов продолговатого мозга (ядро солитарного тракта и ядро тройничного нерва). Далее возбуждение по специфическому пути доходит до специфических ядер зрительных бугров, где происходит переключение возбуждения, после которого оно поступает в кору большого мозга. От афферентных путей на уровне ствола мозга отходят коллатерали к ядрам ретикуляр¬ной формации, которые обеспечивают включение в жеватель¬ный акт неспецифических структур мозга. На основании ана¬лиза афферентации от рецепторов полости рта в центре жева¬ния складывается модель пищевого комка, адекватного для проглатывания. В соответствии с моделью пищевого комка в центре жевания формируется программа эфферентных команд тройничному, подъязычному, лицевому, секреторно¬му нервам, обеспечивающим деятельность жевательных, ми¬мических мышц, мышц, опускающих нижнюю челюсть, дна полости рта, языка. Сформированный пищевой комок обла¬дает определенными свойствами, или параметрами, которые зависят от органолептических свойств пищи, ее механиче¬ских температурных, вкусовых и других показателей. Обычно пищевой комок формируется в интервалах 5—15 с, однако цифры эти условны, так как время его образования зависит от состава пищи — мягкая или твердая, ослизненная; от со¬стояния органов полости рта и зубных рядов, от температуры пищи, ее вкусовых качеств. Объем пищевого комка также имеет существенные колебания весовых показателей — от 1 и более 20 г. Существенным моментом, влияющим на длитель¬ность формирования и объем пищевого комка, является уро¬вень и выраженность пищевой мотивации: чем она выше, тем объем больше, а время формирования меньше.
Основу регуляции моторного и секреторного компонентов жевания составляют 3 вида рефлексов: гингивомускулярный, периодонтомускулярный и артикуляционномускулярный. На основе анализа и синтеза поступающих афферентных возбуж¬дений принимается решение о съедобности поступивших в полость рта веществ. Несъедобная пища отвергается (выпле¬вывается), что является одной из важных защитных функций полости рта. Съедобная пища остается в полости рта, и жева¬ние продолжается. В этом случае к потоку афферентных им¬пульсов от слизистой оболочки полости рта присоединяется возбуждение от механорецепторов (барорецепторов) перио¬донта зуба. В связи с этим в зависимости от консистенции пищи программируется жевательное давление. Мышцы язы¬ка, щек и губ перемещают пищевой комок в полости рта, распределяют и удерживают пищу между жевательными по¬верхностями зубов, обеспечивая тщательность пережевыва¬ния. При этом высококоординированная двигательная актив¬ность языка обеспечивает его защиту от повреждения зубны¬ми рядами (прикусывания).
В целом в процессах регуляции трудно выделить какой- либо один рефлекс, регулирующий жевательное давление, це¬лесообразность движений нижней челюсти. Поскольку в акте жевания участвует комплекс различных групп мышц, то и их регуляция, естественно, осуществляется комплексно. В каж¬дый момент жевательного цикла складывается определенная интеграция жевательных рефлексов, каждый из которых обеспечивает контроль и достижение запрограммированного параметра результата.
В жевании обязательное участие принимает слюна, обес¬печивающая увлажнение, ослизнение и начальную фермента¬тивную (химическую) обработку пищевого комка.
Слюну продуцируют 3 пары крупных слюнных желез и множество мелких железок языка, слизистой оболочки неба и щек. Из желез по выводным протокам слюна поступает в по¬лость рта. В зависимости от набора и интенсивности секреции разных гландулоцитов в железах выделяется слюна разного со¬става. Околоушные и малые железы боковых поверхностей языка, содержащие большое количество серозных клеток, секретируют жидкую слюну с высокой концентрацией хлорида натрия и калия и высокой активностью амилазы. Секрет под- нижнечелюстной железы богат органическими веществами, в том числе муцином, содержит амилазу, но в меньшей концен¬трации, чем секрет околоушной железы. Секрет подъязычной железы (смешанный) еще более богат муцином, имеет выра¬женную щелочную реакцию, высокую фосфатазную актив¬ность. Секрет слизистых желез, расположенных в корне языка и неба, особенно вязок из-за высокой концентрации муцина. Здесь же есть и мелкие железы со смешанным секретом.
Из ацинусов крупных желез секрет поступает в систему все укрупняющихся протоков, собирающихся в выводной проток, выходящий в полость рта. К секрету, выделяемому из выводных протоков слюнных желез, примешиваются эпите¬лиальные клетки, частицы пищи, слизь, слюнные тельца (нейтрофильные лейкоциты, иногда лимфоциты), микроорга¬низмы. Такая слюна, смешанная с различными включения¬ми, называется ротовой жидкостью. Состав ротовой жидко¬сти изменяется в зависимости от характера пищи, состояния организма, а также под влиянием факторов внешней среды. Вне приема пищи у человека слюна выделяется для увлажне¬ния полости рта в среднем со скоростью 0,24 мл/мин, при жевании — со скоростью 3—3,5 мл/мин в зависимости от вида пищи. За сутки выделяется 0,5—2,0 л слюны; около тре¬ти ее образуется околоушными железами.
Ротовая жидкость, смешанная слюна представляет собой вязкую, слегка опалесцирующую мутноватую жидкость с отно¬сительной плотностью 1,001 — 1,017, вязкость 1,10—1,32 пуаза. Смешанная слюна имеет рН 5,8—7,4, рН слюны околоушной железы ниже (5,81), чем поднижнечелюстных (6,39). С увели¬чением скорости секреции рН слюны повышается до 7,8.
Секрет слюнных желез содержит около 99 % воды и 1 % сухого остатка, в который входят анионы хлоридов, фосфа¬тов, сульфатов, бикарбонатов, йодидов, бромидов, фторидов. В слюне содержатся катионы натрия, калия, кальция, маг¬ния, а также микроэлементы (железо, медь, никель). Органи¬ческие вещества представлены в основном белками различ¬ного происхождения. К ним относятся слизистое вещество муцин, а также некоторые регуляторные пептиды (паротин, фактор роста нервов, инсулиноподобный пептид). Муцин ос- лизняет пищевой комок, способствуя его проглатыванию, и выполняет защитную функцию, покрывая слизью нежную слизистую оболочку рта и пищевода. Ферменты а-амилаза, а-глюкозидаза осуществляют гидролиз углеводов. Роль про- теолитических ферментов слюнных желез в пищеварении не¬велика. Протеиназы (саливаин, гландулин, РНКазы), оказы¬вают дезинфицирующее действие на содержимое полости рта, а мурамидаза (лизоцим) обладает бактерицидным дейст¬вием. В слюне содержится незначительное количество азот¬содержащих компонентов: мочевина, аммиак, креатинин.
Слюноотделение осуществляется по рефлекторному меха¬низму. Различают условнорефлекторное и безусловнорефлекторное слюноотделение.
Условнорефлекторное слюноотделение вызывают вид, за¬пах пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовле¬нием пищи, а также обсуждение пищи и воспоминание о ней. При этом возбуждаются зрительные, слуховые, обоня¬тельные рецепторы. Нервные импульсы от них поступают в корковый отдел соответствующей сенсорной системы, а затем в корковое представительство центра слюноотделения. От него возбуждение идет к бульбарному отделу центра слюно¬отделения, эфферентные команды которого поступают к слюнным железам.
Безусловнорефлекторное слюноотделение происходит при поступлении пищи в ротовую полость. Пища раздражает ре¬цепторы слизистой оболочки. Афферентный путь секретор¬ного и двигательного компонентов акта жевания является об¬щим. Нервные импульсы по афферентным путям поступают в центр слюноотделения, который находится в продолговатом мозге и состоит из верхнего и нижнего слюноотделительных ядер (рис. 10.10).
Эфферентный путь слюноотделения представлен волокна¬ми парасимпатического и симпатического отделов АНС. Па¬расимпатическая иннервация слюнных желез осуществляется отростками клеток слюноотделительных ядер, проходящих в составе языкоглоточного и лицевого нервов.
От верхнего слюноотделительного ядра возбуждение на¬правляется к поднижнечелюстной и подъязычной
железам. Преганглионарные волокна идут в составе барабанной стру¬ны до подчелюстного и подъязычного вегетативных ганглиев. Здесь возбуждение переключается на постганглионарные во¬локна, которые идут в составе язычного нерва к поднижнече¬люстной и подъязычной слюнным железам.
От нижнего слюноотделительного ядра возбуждение пере¬дается по преганглионарным волокнам в составе малого ка¬менистого нерва до ушного ганглия, здесь возбуждение пере¬ключается на постганглионарные волокна, которые в составе ушно-височного нерва подходят к околоушной слюнной же¬лезе.
Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляет¬ся симпатическими нервными волокнами, которые начина¬ются от клеток боковых рогов спинного мозга на уровне II—IV грудных сегментов. Переключение возбуждения с пре- на постганглионарные волокна осуществляется в верхнем шейном симпатическом узле, от которого постганглионарные волокна по ходу кровеносных сосудов достигают слюнных желез.
Раздражение парасимпатических волокон, иннервирую- щих слюнные железы, приводит к отделению большого коли¬чества жидкой слюны, которая содержит много солей и мало органических веществ. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой, вязкой слюны, которая содержит мало солей и много органических веществ.
Большое значение в регуляции слюноотделения имеют гу¬моральные факторы, к которым относятся гормоны гипофи¬за, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез, а также продукты метаболизма.
Отделение слюны происходит в точном соответствии с ка¬чеством и количеством принимаемых пищевых веществ. На¬пример, при приеме воды слюна почти не отделяется. При поступлении в полость рта вредных веществ отделяется боль¬шое количество жидкой слюны, которая отмывает от них по¬лость рта. Приспособительный характер слюноотделения определяется информацией, поступающей от рецепторов по¬лости рта, на основе которой формируются центральные ме¬ханизмы регуляции деятельности слюнных желез. Эта регуля¬ция обеспечивает вовлечение в ответную деятельность опре¬деленное количество морфофункциональных модулей слюн¬ных желез.
Каждая крупная слюнная железа в составе разных ацину- сов содержит гландулоциты, продуцирующие отличающийся по составу секрет. Этот секрет депонируется в микрорезерву¬арах, отделенных от протоков клапанным и сфинктерным ап¬паратами. Адинус с протоком, микрорезервуаром и сфинкте¬ром составляют морфофункциональный модуль слюнной же¬лезы [Коротько Г.Ф., 2002].
При поступлении пищи в каждой из желез гландулоциты возбуждаются в разном соотношении в зависимости от каче¬ства и количества пищи. При этом в выделении слюны в по¬лости рта принимают участие и моторные элементы секре¬торного и протокового аппаратов слюнных желез — миоэпи- телиальные клетки, клапаны, микрорезервуары и сфинктеры. Они способствуют, препятствуют или ограничивают выведе¬ние секрета в полость рта. При этом состав слюны зависит от доли участия разных модулей в саливации каждой из желез.
Подтверждением участия морфофункциональных модулей в деятельности слюнных желез являются факты струйного выведения слюны из их протоков, наблюдаемые при осмотре полости рта и манипуляциях на зубах.
Парасимпатическая денервация слюнных желез вызывает их гиперсекрецию — так называемую паралитическую секре¬цию, которая имеет максимум на 7—8-й день после опера¬ции.
Избыточное слюноотделение — гиперсаливация (сиалорея, птиализм) — сопровождает многие патологические состоя¬ния.
Снижение секреции слюнных желез — гипосаливация (ги- посиалия) может вызывать многие нарушения, способство¬вать развитию микрофлоры в полости рта и быть причиной скверного запаха изо рта (галитоза). Длительное снижение слюноотделения может быть причиной трофических наруше¬ний слизистой оболочки рта, десен, зубов.
10.8.4. Всасывание в полости рта
К пищеварительным функциям полости рта относятся и процессы всасывания. Всасывание обусловлено наличием постоянно увлажненного эпителия и близко расположенны¬ми к поверхности слизистой оболочки кровеносными сосу¬дами. Всасывающая способность слизистой оболочки неоди¬накова в различных ее участках для разных веществ. Она проницаема для йода, натрия, калия, некоторых аминокис¬лот, карбонатов, алкоголя, антибиотиков, валидола, глице¬рина. Это свойство используют в клинической практике для введения лекарственных веществ в организм. При этом не¬обходимо учитывать, что нормальная слизистая оболочка всасывает лекарственные вещества быстрее, чем патологиче¬ски измененная. Степень проницаемости слизистой оболоч¬ки можно менять, воздействуя на нее дубящими препара¬тами.
10.8.5. Глотание
После того как сформировался пищевой комок и его пара¬метры совпали с параметрами модели пищевого комка в цен¬тре жевания, происходит глотание. Это рефлекторный про¬цесс, в котором выделяют 3 фазы:
• ротовую — произвольную и непроизвольную;
• глоточную — быструю непроизвольную;
• пищеводную — медленную непроизвольную.
Глотательный цикл длится около 1 с. Координированными сокращениями мышц языка и щек пищевой комок переме¬щается к корню языка, что приводит к раздражению рецепто¬ров мягкого неба, корня языка и задней стенки глотки. Воз¬буждение от этих рецепторов по языкоглоточным нервам по¬ступает в центр глотания, расположенный в продолговатом мозге, от которого идут эфферентные импульсы к мышцам стенок полости рта, гортани, глотки и пищевода в составе тройничных, подъязычных, языкоглоточных и блуждающих нервов. Сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо, обеспечивает закрытие входа в полость носа, а поднятие гор-тани закрывает вход в дыхательные пути. Во время акта гло¬тания происходят сокращения пищевода, которые имеют ха¬рактер волны, возникающей в верхней части и распространя¬ющейся в сторону желудка. Моторику пищевода регулируют в основном эфферентные волокна блуждающего и симпати¬ческого нервов и интрамуральные нервные образования пи¬щевода. В покое выход из пищевода в желудок закрыт карди- альным сфинктером. При глотании, когда релаксационная волна достигает конечной части пищевода, сфинктер рас-слабляется, и перистальтическая волна проводит через него пищевой комок в желудок. При наполнении желудка тонус кардии повышается, что предотвращает забрасывание содер¬жимого желудка в пищевод. Парасимпатические волокна блуждающего нерва стимулируют перистальтику пищевода и расслабляют кардию, симпатические волокна тормозят мото¬рику пищевода и повышают тонус кардии.
Центр глотания расположен рядом с центром дыхания продолговатого мозга и находится с ним в реципрокных от¬ношениях, что обеспечивает задержку дыхания при глота¬нии.
Пищеварение в желудке, его функции. Состав и свойства желудочного сока. Фазы и регуляция желудочной секреции. Всасывание в желудке. Механизм перехода пищи из желудка в 12-перстную кишку.
В результате глотания пища оказывается в желудке.