Термофилы

К термофильным относятся микроорганизмы, способные к росту при t > 45-50С. Выделяют несколько групп:

1. Термотолерантные – диапазон от +10 до +55-60С, opt t 35-40С. Имеют температурное плато (~ 10С ).

2. Факультативные термофилы - диапазон от +20 до +65С, opt t 50-65С. 3. Облигатные термофилы - диапазон от +40 до +70С, opt t 60-70С.

4. Экстремально термофильные – диапазон от +40 до +90С, opt t 70-80С.

5. Гипертермофилы – диапазон от +80 до +115С, opt t ~ 100-105С.

Места обитания термофилов: Встречаются в саморазогревающихся субстратах (компостные, навозные кучи, угольные отвалы и т.д.), в системах водоснабжения, в метантенках при термофильном анаэробном разложении органических отходов с образованием биогаза, в высокотемпературных нефтяных пластах.

Экстремальные термофилы и гипертермофилы встречаются в горячих источниках, в глубоководных морских гидротермах.

Наиболее термоустойчивыми на сегодняшний день являются архебактерии-гипретермофилы р. Pyrococcus («неистовые огненные шарики») и Pyrodictium (огненная сеть). P. furiosus (морская архебактерия, обитает в геотермальных морских осадках) t диапазон 70-103С, opt t 100С. Pyrodictium еще более термоустойчива t диапазон 80-110С, opt t 105 С (обитает в подводных гидротермах). Т.к. для существования жизни нужна жидкая вода, то гипертермофилы, растущие при t выше 100°С, встречаются в средах с повышенным давлением (в зонах глубоководных гидротермальных вентов, где точка кипения воды выше 100°С). Верхний предел для жизни – между 113С и 130С. При 130°С АТФ и ДНК разлагаются в результате термического гидролиза. Период их полужизни сокращается до нескольких минут или даже секунд. При этом биохимическая активность едва ли возможна.

Интенсивность обмена у термофилов выше, чем у мезофилов. Среди термофилов встречаются организмы с разным типом обмена. Есть термофильные фототрофные бактерии (цианобактерии, зеленые бактерии), образующие цианобактериальные маты. Они развиваются в интервалах t 40-70С. Верхний температурный предел для фотосинтезирующих организмов (цианобактерии, зеленые, пурпурные бактерии) - 70-73С. При t > 70-73С нарушается способность к синтезу фотсинтетических мембран. Для водорослей верхний температурный предел - 55-60С. Вообще, верхний температурный предел для эукариот ~ 60-62С, причем при этой температуре могут расти лишь немногочисленные виды грибов.

Механизмы термофилии

1. В липидах мембран высокое содержание насыщенных жирных кислот. Кроме этого, эти жирные кислоты длинноцепочечные (17-19 атомов С), с разветвленными цепями, это обеспечивает механическую прочность мембран.

У архебактерий в липидах мембран отсутствуют жирные кислоты. Липиды представлены эфирами глицерина и высокоатомных спиртов (С₂₀ –спирт фитанол и С₄₀ –спирт бифитанол). Причем в бифитаниловых цепях спиртов имеются циклические группировки (от 1 до 4) (пятичленные кольца), количество таких цепей при повышении t увеличивается, т.к. эти структуры обеспечивают функционирование мембран при высоких t.

2. Белки термофилов термоустойчивы. Более того, они стабилизируются при повышении температуры. В белках повышенное содержание аминокислот, содержащих свободные аминогруппы, это ведет к повышению термостабильности. Отличаются по третичной структуре от мезофильных. В клетках экстремальных термофилов присутствуют особые белки-шепероны, которые организованы в термосомы, способствуют формированию специфически термостабильной третичной структуры

3. Клеточные компоненты (клеточная стенка, мембрана, рибосомы) более термостабильны, чем у мезофиллов.

4. ДНК более термостабильна, чем у мезофиллов. Обычно это связывают с повышенным содержанием G-C-пар. Однако у архебактерий содержаниие G-C-пар 31-60 % (т.е. не больше, чем у мезофиллов). Термостабильность ДНК у архебактерий обеспечивается суперспирализацией, которая достигается действием специфического фермента – обратной гиразы. Для стабилизации ДНК важны гистоны, они сдвигают точку плавления на 30°С.