1) Возбуждение хлорофилла квантами света и перемещение возбужденных электронов:

Кванты света, попав на хлорофилл, расположенный на мембране тилакоида, переводят его в возбужденное состояние, и он становится донором электронов:

Энергия света

Хлорофилл  Хлорофилл ⁺² + 2е ^–

1 – хлорофилл; 2 – мембрана тилакоида; 3 – внутренняя часть тилакоида;

4 – цепь электронов, переносящих ферментов; 5 – канал с ферментом АТФ-синтетазой

2) Фотолиз воды под действием света, образование кислорода и протонов водорода:

Одновременно под действием света происходит разложение молекулы воды – фотолиз. Образуется два протона и свободный кислород, который в качестве побочного продукта выделяется в атмосферу:

Н₂О  2Н⁺ + ½ О₂  + 2е ^-

Фотолиз воды идет на внутренней поверхности мембраны тилакоида, которая непроницаема для ионов водорода. Они скапливаются в тилакоидном пространстве – в Н⁺-резервуаре.

3) Синтез молекул атф за счет энергии возбужденных электронов:

АДФ + Ф_н  АТФ

4) соединение водорода с переносчиком НАДФ⁺ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и образование НАДФ 2Н.

На мембране имеются специальные протонные каналы. Протоны накапливаются в «протонном резервуаре». Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, срабатывает фермент АТФ-синтетаза, протоны проталкиваются через его канал, и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ, а атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ⁺ до НАДФ Н₂.

НАДФ⁺ + 2Н⁺ + 2е^-  НАДФ Н₂

Вывод: Синтез АТФ и НАДФ Н₂ протекает на мембранах тилакоидов и сопряжен с переносом возбужденных электронов по электронно-транспортной цепи. Таким образом, энергия солнца преобразуется в энергию возбужденных электронов, а далее запасается в процессе синтеза в молекулах АТФ и НАДФ Н₂.

Н₂О + НАДФ⁺ + 2АДФ + 2Фн  НАДФ Н₂ + 2АТФ + ½ О₂ 

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами:

1 – образованием кислорода;

2 – накопление энергии в результате синтеза АТФ;

3 – связывание водорода с переносчиком (образованием НАДФ Н₂).

Темновая фаза фотосинтеза протекает в другое время и в другом месте – в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света. В строму поступают АТФ, НАДФ∙Н₂ от тилакоидов гран и СО₂ из воздуха. Акцептором углекислого газа при его фиксации, является пятиуглеродный сахар рибулозодисфосфат. Рибулозодифосфаты образуются в цикле М. Кальвина (цикле фиксации СО₂).

Упрощенно этот цикл можно представить следующим образом:

1) к пентозе С₅ присоединяется СО₂, в результате чего появляется нестойкое шестиуглеродное соединение С₆, которое расщепляется на две трехуглеродные группы 2С₃  триозы;

2) каждая из триоз 2С₃ принимает по одной фосфатной группе от двух АТФ, что обогащает молекулы энергией;

3) каждая из триоз 2С₃ присоединяет по одному атому водорода от двух НАДФ∙Н₂;

4) после чего одни триозы объединяются, образуя углеводы:

2С₃  С₆  С₆Н₁₂О₆

5) другие триозы объединяются, образуя пентозы 5С₃  ЗС₅, и вновь включаются в цикл М. Кальвина.

Суммарная реакция фотосинтеза: 6СО₂ + 6Н₂О +Q света  С₆Н₁₂О₆ +6О₂ ↑

Кроме глюкозы в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений – аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды.

Таким образом, в темновую фазу фотосинтеза происходят:

1) фиксация углекислого газа;

2) его восстановление водородом;

3) синтез глюкозы за счет энергии АТФ.

Значение фотосинтеза. Благодаря фотосинтезу ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода, фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м² поверхности в час.

Кроме процесса фотосинтеза в листьях протекает и противоположный процесс – дыхание, при котором поглощается кислород и выделяется углекислый газ. Но при фотосинтезе выделяется кислорода в 20-30 раз больше, чем поглощается при дыхании.

Дополнительная информация:

Более древняя фотосистема появилась у фотосинтезирующих бактерий – фотосистема I, она способна отбирать электроны и протоны у сероводорода, при этом не происходит выделение О₂:

СО₂ + 2Н₂S + световая энергия → (СН₂О) + Н₂О + 2S

У сине-зеленых водорослей, а затем у всех настоящих растений, кроме фотосистемы-I, появляется фотосистема II, способная разлагать воду с выделением О₂, способная отбирать электроны у водорода воды:

СО₂ + 2Н₂О + световая энергия → (СН₂О) + Н₂О + О₂

Решите биологические задачи:

Задача 1. В листьях растений интенсивно протекает фотосинтез. Происходит ли он в зрелых и незрелых плодах?

Задача 2. Красные водоросли (багрянки) обитают на большой глубине. Несмотря на это, в их клетках происходит фотосинтез. Объясните, за счёт чего происходит фотосинтез, если толща воды поглощает лучи красно-оранжевой части спектра.

Задача 3. Как повлияло появление фотосинтезирующих организмов на дальнейшую эволюцию жизни на Земле?

Задача 4. Скорость фотосинтеза зависит от лимитирующих (ограничивающих) факторов, среди которых выделяют свет, концентрацию углекислого газа, температуру. Почему эти факторы являются лимитирующими для реакций фотосинтеза?