Обобщающая схема. Синтез атф в митохондрии клетки

Вопросы для обсуждения:

1. Цепь переноса электронов. Ее место и функция в энергетическом обмене.

2. Гипотеза хемиосмотического сопряжения П. Митчелла.

Решите биологические задачи:

Задача 1. Объясните, почему в клетках мышечной ткани нетренированного человека после напряжённой физической работы возникает чувство боли.

Задача 2. Известно, что реакции метаболизма ускоряются ферментами. Что произойдёт в организме при снижении активности ферментов кислородного этапа энергетического обмена? Приведите не менее трёх аргументов.

Задача 3. В процессе гликолиза образовалось 42 молекулы пировиноградной кислоты. Какое количество молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образуется при полном окислении?

Задача 4. Биологическое окисление в организме человека сходно по химическому процессу с сжиганием топлива (угля, торфа, дерева). Какие вещества окисляются в организме человека и какие общие с горением продукты образуются в результате этих процессов?

Занятие № 10-11 Особенности пластического обмена у растений. Фотосинтез

Цель занятия: выявить сущность процессов, происходящих в процессе пластического обмена у растений.

Задания для аудиторной работы:

1. Ознакомьтесь с учебным материалом учебника и методички.

2. Дайте определение термину «фотосинтез». Из каких фаз он состоит?

3. Заполните таблицу «Фазы фотосинтеза»:

Фазы фотосинтеза и локализация их в клетке	Процессы, протекающие в каждой фазе

4. Заполните таблицу «Сравнение циклического и нециклического фосфорилирования»:

Признаки для сравнения	Нециклическое	Циклическое
Путь электронов
Первый донор электронов
Последний акцептор электронов
Продукты
Участвующие фотосистемы

5. Заполните таблицу «Виды фотосинтезы и их особенности»:

Вид фотосинтеза	Особенности вида фотосинтеза	Группы растений, которым свойственен вид фотосинтеза и их анатомические особенности
С3-путь
С4-путь
САМ-фотосинтез

6. Заполните таблицу «Факторы, влияющие на скорость фотосинтеза»:

Фактор	Результат влияния фактора на скорость фотосинтеза
Освещенность
Концентрация углекислого газа
Температура

Учебные материалы занятия

Строение хлоропласта

Возбуждение пигментов светом. Пигменты – это химические соединения, которые поглощают видимый свет, что приводит к переходу некоторых электронов в возбужденное состояние, т.е. эти электроны поглощают энергию. Чем меньше длина волны, тем выше энергия света и тем больше его способность переводить электроны в возбужденное состояние. Такое состояние обычно неустойчиво, и вскоре молекула возвращается в свое основное состояние (т.е. исходное низкоэнергетическое состояние), теряя при этом энергию возбуждения. Эта энергия может использоваться разными способами, в том числе на процесс, обратный поглощению света и называемый флуоресценцией. При этом часть энергия теряется в виде тепла, поэтому излучаемый свет имеет несколько большую длину волны (и меньшую энергию), чем поглощенный. Это можно увидеть, если сначала осветить раствор хлорофилла, а затем посмотреть на него в темноте.

Во время световых реакций фотосинтеза возбужденные пигменты теряют электроны, и на их месте в молекулах остаются положительные «дырки», например

	Энергия света
Хлорофилл			Хлорофилл + + е –
восстановленный			окисленный

Всякий потерянный электрон будет принят другой молекулой – так называемым акцептором электрона, так что в целом это окислительно-восстановительный процесс. Хлорофилл окисляется, а акцептор электрона восстанавливается. Хлорофилл служит здесь донором электрона.

Главные и вспомогательные пигменты. Фотосинтезирующие пигменты бывают двух типов – главные и вспомогательные. Пигменты второго типа передают испускаемые ими электроны главному пигменту. Электроны, испускаемые главными пигментами, непосредственно доставляют для реакций фотосинтеза.

Существует два главных пигмента, это две формы хлорофилла а; их обозначают Р690). Сокращение Р означает «пигмент» (рigment). К вспомогательным пигментам относятся формы хлорофилла (в том числе все остальные формы хлорофилла а и каротиноиды.

Фотосинтезирующие единицы и реакционные центры. За последние годы мы многое у расположении пигментов и связанных с ними молекул в мембранах тилакоидов. В настоящее принято считать, что существует два типа синтетических единиц, которые называют фотосистемами I и II (ФС I и ФС II). Каждая из этих состоит из набора молекул вспомогательных пигментов, передающих энергию на одну молекулу главного пигмента. Последняя называется реакционным центром; в нем энергия света используется осуществления химической реакция. Именно здесь происходит преобразование световой энергии в химическую, и именно оно является центральным событием фотосинтеза.

Судя по результатам биохимических и электронно-микроскопических исследований, каждая фотосистема содержит около 300 молекул хлорофилла. В мембранах тилакоидов имеются частицы двух типов, расположенные в определенном порядке. Такие частицы называются квантосомами. Более мелкие частицы составляют фотосистему I, а более крупные – фотосистему II. Частицы фотосистемы II в основном связаны с гранами. На рис. 1 схематично показано, как энергия (в виде возбужденных электронов) «переливается» со вспомогательных светособирающих пигментов на главный пигмент, который представлен особой хлорофилла а – пигментом Р690 или Р700 (в соответствии с максимумом поглощения в нанометрах). Р690 и Р700 – это энергетические ловушки. Электроны, попавшие в энергетическую ловушку, используются для запуска световых реакций.

Световые реакции. В 1958 году Арнон и его сотрудники показали, что на свету изолированные хлоропласты могут синтезировать АТФ из АДФ и фосфата (фосфорилирование), восстанавливать НАДФ до НАДФ Н₂ и выделять кислород.

Арнон показал также, что СО₂ можно восстановить до углевода даже в темноте, при условий что в среде присутствуют АТФ и НАДФ Н₂. Это позволило думать, что роль световых реакций состоит лишь в образований АТФ и НАДФ Н₂. Арнон обратил внимание на сходство этого процесса с дыханием, при котором тоже происходит фосфорилирование АДФ. Для фосфорилирования нужна энергия. При дыхании энергия высвобождается в результате окисления питательных веществ пищи (чаще всего глюкозы), и потому этот процесс называют окислительным фосфорилированием. При фотосинтезе источником энергий служит свет, и соответствующий процесс назвали фотофосфорилированием. Таким образом, окислительное фосфорилирование – это превращение АДФ и Ф_н, в АТФ за счет химической энергий, получаемой из пищи в процессе дыхания, а фотофосфорилирование – это такое же превращение с использованием энергии света в процессе фотосинтеза.

Арнон совершенно верно предсказал, что фотофосфорилирование, как и окислительное фосфорилирование, должно быть сопряжено с переносом электронов в мембранах. Перенос электронов – это основа для понимания как фотосинтеза, так и дыхания.

Циклическое и нециклическое фотофосфорилирование. Роль световых реакций заключается в синтезе АТФ и НАДФ Н₂ за счет энергий света. Этот процесс связан с переносом электронов от главных пигментов, а свет доставляет энергию для такого переноса:

	Энергия света
Хлорофилл			Хлорофилл + + е –
восстановленный			окисленный

Судьба таких электронов представлена ниже на схеме. Путь переноса электронов, показанный на этом рисунке, иногда называют «Z-схемой», так как эта схема похожа на букву Z. Вспомните, что отдача электрона – это окисление, а присоединение электрона – восстановление. Для удобства на Z-схеме показаны два электрона, хотя на самом деле они поступают в систему по одному.

Судьба электронов. Во-первых, электрон из фотосистемы I или II поднимается на более высокий энергетический уровень, т.е. приобретает избыток энергии (энергию возбуждения). Вместо того чтобы вернуться в фотосистему, возвратившись на свой исходный уровень с потерей энергии (например, в результате флуоресценции), такой электрон захватывается акцептором электронов Х или Y. Это очень важное превращение световой энергии в химическую энергию. Акцептор электронов таким образом восстанавливается, а системе остается положительно заряженный (окисленный) пигмент. Далее электрон мигрирует по нисходящей линии (в отношении своей энергии) и переходят от одного акцептора электронов к другому в ряде окислительно-восстановительных реакций. Такой перенос электронов сопряжен с образованием АТФ – как при циклическом, так и при нециклическом фотофосфорилировании; к тому же при нециклическом фотофосфорилировании происходят восстановление НАДФ.

Нециклическое фотофосфорилирование. Нециклическое фотофосфорилирование инициируется светом, падающим на фотосистемы I и II. Возбужденные электроны пигмента Р690 (ФС II) или Р700 (ФС I) восстанавливают соответствующие акцепторы электронов, т.е. Х или Y. Р690 и Р700 становятся положительно заряженными (т.е. окисленными). Электроны воды возвращают Р690 нейтральное состояние: они переносятся по «низходящей» линии от воды на Р690 через переносчик электронов Z, а в качестве побочного продукта фотосинтеза образуется кислород.

Р700 нейтрализуется электронами, движущимися в «вниз» от Х и далее по цепи переноса электронов и при этом их энергия используется для синтеза АТФ. В расчете на одну пару электронов может образоваться до двух молекул АТФ, но эта величина может варьировать. В конце концов электроны доходят от Y до НАДФ и взаимодействуют нонами водорода, образуя НАДФ Н₂. При «расщеплении» воды ионы водорода образуются в избытке.

Нециклическое фотофосфорилирование описывается суммарным уравнением:

Н₂О + НАДФ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ → ½ О₂ НАДФ Н₂ + 2АТФ

Циклическое фотофосфорилирование. При циклическом фотофосфорилировании электроны от Y снова возвращаются на Р700 по цепи переноса электронов. Так же как и при нециклическом фотофосфорилировании, энергия возбуждения электронов используется для синтеза АТФ.

При циклическом фотофосфорилировании могут образовываться дополнительные количества АТФ. Эффективность преобразования энергии при световых реакциях очень высока и составляет около 39%.

Таким образом, световая фаза происходит только на свету в мембранах тилакоидов. Тилакоид представляет собой уплощенный мешочек, образованный мембранами, содержащими молекулы хлорофилла, белки цепи переноса электронов и особые ферменты – АТФ-синтетазы.

В световую фазу происходит несколько процессов: