Занятие № 8-9 Энергетический обмен в клетке

Цель занятия: выявить сущность энергетического обмена в клетке и его основные процессы.

Вопросы для обсуждения:

1. Ознакомьтесь с учебным материалом учебника и методички.

2. Составьте перечень функций обмена веществ.

3. Опишите основные этапы диссимиляции. Сколько молекул АТФ образуется на каждом этапе?

4. Опишите варианты превращений пировиноградной кислоты в клетке:

5. Рассмотрите схему 3. Что такое цикл Кребса? Какова его функция?

6. Опишите последовательно этапы цикла Кребса.

7. Что такое Ацетил-КоА, Кофермент А; НАД; НАД∙Н₂; ФАД; ФАД∙Н₂; АДФ, АТФ? Какова их роль в цикле Кребса?

Учебный материал занятия:

Этапы энергообмена (катаболизма). Органические вещества пищи являются основным источником не только материи, но и энергии для жизнедеятельности клеток организма. При образовании сложных органических молекул была затрачена энергия, потенциально она находится в форме образованных химических связей. В результате реакций энергетического обмена происходит окисление сложных молекул до более простых и разрушение химических связей, при этом происходит высвобождение энергии.

Потеря электронов называется окислением, приобретение – восстановлением, при этом донор электронов окисляется, акцептор восстанавливается.

Биологическое окисление в клетках происходит:

а) с участием О₂: А + О₂  АО₂;

б) и без его участия, за счет переноса атомов водорода от одного вещества к другому, например, вещество А окисляется за счет вещества В: АН₂ + В  А + ВН₂; или

в) за счет переноса электронов, например, двухвалентное железо окисляется до трехвалентного: Fe ²⁺  Fe ³⁺ + e ^-

Процесс энергетического обмена можно разделить на три этапа:

I этап – подготовительный (пищеварение). Под действием ферментов пищеварительного тракта или ферментов лизосом белковые молекулы расщепляются до аминокислот, жиры – до глицерина и карбоновых кислот, углеводы – до глюкозы, нуклеиновые кислоты – до нуклеотидов. Вся энергия при этом рассеивается в виде тепла. Более подробно рассмотрим процессы, происходящие при окислении углеводов.

II этап – гликолиз, или бескислородное окисление. Осуществляется в гиалоплазме, с мембранами не связан. Окисление глюкозы в клетках без участия кислорода происходит с помощью ферментов путем дегидрирования, акцептором атомов водорода служит кофермент никотинамидадениндинуклеотид – НАД⁺. Глюкоза с помощью 10 ферментативных реакций превращается в 2 молекулы пировиноградной кислоты – ПВК, при этом суммарно образуется 2 моль АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАДН₂:

С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД+  2С3Н4О3 +2АТФ + 2Н2О + 2НАДН2
глюкоза	ПВК

Дальнейшая судьба пировиноградной кислоты зависит от присутствия кислорода клетке. Если кислорода нет, то происходит анаэробное дыхание, при чем у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:

I. С3Н4О3  СО2 + СН3СОН

II. СН3СОН + НАДН2  С2Н5ОН + НАД+

У животных и некоторых бактерий при недостатке О₂ происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:

С3Н4О3 + НАДН2  С3Н6О3+ НАД+

Энергетический эффект гликолиза:

		60% теплота
С6Н12О6  2С3Н4О3 + 2Н + Q
		40% на синтез 2АДФ + 2Н3РО4 → 2АТФ + 2НАДН2

III этап – кислородное окисление пировиноградной кислоты.

Третий этап осуществляется в митохондриях, связан с матриксом митохондрий и внутренней мембраной, в нем участвуют ферменты, расщеплению подвергается пировиноградная кислота. Пировиноградная кислота проникает в митохондрии, где происходит ее дегидрирование и декарбоксилирование с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса. Здесь происходит дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием.

В результате на каждую разрушенную моль ПВК из митохондрии удаляется 3 моль СО₂, образуется 5 пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4 НАДН₂, ФАДН₂), а также моль АТФ.

С₃Н₄О₃ + КоАS-Н + НАД⁺  С₂Н₃О~SКоА + СО₂ + НАДН₂

Углекислый газ выделяется из митохондрий в окружающую среду. Атом водорода включается в цепь реакций, конечный результат которых – синтез АТФ.

На каждую окисленную молекулу ацетил-КоА приходится 1 молекула АТФ, четыре пары атомов водорода и две молекулы СО₂.

Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:

С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О  6СО₂ + 4АТФ + 12Н₂

Итого: 2 АТФ образуются при гликолизе; 2 АТФ – в цикле Кребса; 2 пары атомов (2НАД Н₂) образовались при гликолизе; 10 пар – в цикле Кребса.

Дыхательная цепь. Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием О₂ до Н₂О с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Этот процесс происходит на внутренней мембране митохондрий.

Схема работы дыхательной цепи ферментов

Атомы водорода Н с помощью ферментов-переносчиков передаются по трем ферментативным комплексам дыхательной (электронно-транспортной) цепи поступает во внутреннюю мембрану митохондрии, образующую кристы, где он окисляется: Н – е-  Н+ Внутренняя мембрана непроницаема для Н+, поэтому они накапливаются в межмембранном пространстве, образуя протонный резервуар. Электроны водорода е- переносятся на внутреннюю поверхность мембраны крист и тут же присоединяются к кислороду с помощью фермента оксидазы, образуя отрицательно заряженный активный кислород (анион): О2 + 2е -  О2 -

Катионы и анионы по обе стороны мембраны создают разноименно заряженное электрическое поле, и когда разность потенциалов достигнет 200 мВ, начинает действовать протонный канал. Он возникает в молекулах ферментов АТФ-синтетаз, которые встроены во внутреннюю мембрану, образующую кристы.

Через протонный канал протоны Н⁺ устремляются внутрь митохондрии, создавая высокий уровень энергии, большая часть которой идет на синтез АТФ из АДФ и Ф_н (АДФ + Ф_н  АТФ), а сами протоны Н⁺ взаимодействуют с активным кислородом, образуя воду и молекулярный О₂:

4Н⁺ + 2О₂ ^-  2Н₂О + О₂

На электронно-транспортной цепи происходит окислении 12 пар атомов водорода. Восстановление кислорода до воды происходит с выделением энергии, часть которой (55%) запасается в форме 34 АТФ.

Таким образом, кислород, поступающий в митохондрии в процессе дыхания организма, необходим для присоединения протонов Н⁺. При его отсутствии весь процесс в митохондриях прекращается, так как электронно-транспортная цепь перестает функционировать.

Суммарная реакция III этапа энергетического обмена:

2С₃Н₄О₃ + 6О₂ + 36АДФ + 36Н₃РО₄  6СО₂ + 36АТФ + 42Н₂О

В результате расщепления одной молекулы глюкозы образуются 38 молекул АТФ: на II этапе – 2 АТФ и на III этапе – 36 АТФ. Образовавшиеся молекулы АТФ выходят за пределы митохондрии и участвуют во всех процессах клетки, где необходима энергия. Расщепляясь, АТФ отдает энергию (одна фосфатная связь заключает 40 кДж) и в виде АДФ и Ф (фосфата) возвращается в митохондрии.