137. В якій формі виявляється вплив факторів середовища на генотип?

Особини з однаковим генотипом, що розвиваються в різних умовах зовнішнього середовища, можуть мати різні фенотипи. У зв'язку з цим у генетиці було розроблено уявлення про норму реакції, тобто про тімежі, в межах яких під впливом різних умов середовища може змінюватися фенотип при даному генотипі. Таким чином, розмах фенотипічної мінливості теж визначається генотипом, або, іншими словами, фенотип є результат взаємодії генотипу і зовнішнього середовища. Отримання клітин і особин з однаковим генотипом шляхом вегетативного розмноження та клонування важливо як для вирішення наукових проблем, так і практичних завдань сільського господарства, медицини, біотехнології.

138. Які форми генетичної мінливості ви знаєте?

Спадкова мінливість - мінливість, яка характеризується зміною генотипу внаслідок мутацій або перекомбінації генів під час злиття гамет, при заплідненні тощо. Зміни, викликані спадковою мінливістю, успадковуються. Спадкова мінливість приймається синтетичною теорією еволюції як основа природного добору. Спадкова мінливість буває комбінативною та мутаційною.

Комбінативна мінливість - поява нових поєднань ознак внаслідок рекомбінації генів. Причини комбінативної мінливості:

• Незалежне розходження хромосом під час мейозу;

• Випадкове сполучення хромосом під час запліднення;

• Кросинговер.

Мутаційна мінливість

Мутаційна мінливість зумовлює зміну структури спадкових одиниць (генів, хромосом) та успадкування цих змін.

• Геномні (зміна кількості хромосом)

  • Поліплоїдія (3n, 4n тощо)

  • Гетероплоїдія (n+1, 2n+2 тощо)

• Хромосомні

  • делеція - випадання ділянки хромосоми (втрачання певних спадкових властивостей);

  • дуплікація - подвоєння ділянки хромосоми;

  • інверсія - поворот ділянки хромосоми на 180°;

  • транслокація - перенесення ділянки хромосоми на іншу хромосому;

• генні (зачіпання структури гена - мутону - ділянки, що складається з двох нуклеотидів).

Прикладом мутації є деамінування цитозину в молекулах ДНК та утворення пари У-Г замість канонічної пари Ц-Г. Це зумовлюється деамінуванням цитозину внаслідок спонтанних хімічних реакцій. Загалом, мутації виявляються у фенотипі, тільки якщо вони є домінантними. Домінантні мутації пригнічують рецесивні мутації того ж роду. Проте, при чинниках навколишнього середовища, які не відповідають домінантним мутаціям, відбувається вивільнення рецесивних мутацій та успадкування цих змін - такий загальний механізм стабілізувального природного добору.

Мутаційна мінливість приймається синтетичною теорією еволюції як субстрат природного добору. Згідно з цією теорією, етапи природного добору поділяються на такі стадії:

1) Спочатку з’являється особина з новими властивостями (мутаціями);

2) Потім вона виявляється здатною або нездатною залишити нащадків;

3) Якщо особина залишає нащадків, то зміни у її генотипі закріплюються.

Неспадкова (модифікаційна) мінливість

Модифікаційна мінливість - мінливість, що характеризується зміною фенотипу під дією умов навколишнього середовища. Зміни у більшості випадків носять адаптивний характер. Модифікаційна мінливість зумовлена реакцією генотипу на навколишнє середовище - нормою реакції. Внаслідок цього відбувається зміна інтенсивності ферментативних реакцій (посилюється біосинтез певних білків), що зумовлює формування певних адаптацій до навколишнього середовища (приклад: засмага). Норма реакції генетично детермінована, а отже, якщо під дією навколишнього середовища вона розширюється, зміни у межах норми реакції успадковуються. Самі зміни у фенотипі не успадковуються. Норма реакції визначається неповним домінуванням алелів у онтогенезі та можливим спектром експресії цих алелей у залежності від умов навколишнього середовища. Кожен вид має межі норми реакції - наприклад, особину певного виду не можна вигодувати до маси, в багато разів перевершуючу середньостатичну масу для цього виду.

Модифікаційна мінливість приймається епігенетичною теорією еволюції як основа природного добору.