3. Гемато-энцефалический барьер

Периваскулярные пограничные мембраны окружают капилляры головного мозга и входят в состав гемато-энцефалического барьера, отделяющего нейроны центральной нервной системы от крови и тканей внутренней среды. Гемато-энцефалический барьер препятствует проникновению в центральную нервную систему переносимых кровью токсических веществ, нейромедиаторов, гормонов, антибиотиков (что затрудняет лечение инфекционных поражений мозга и его оболочек), поддерживает электролитный баланс мозга, обеспечивает избирательный транспорт ряда веществ (глюкозы, аминокислот) из крови в мозг.

Гемато-энцефалический барьер включает в себя следующие компоненты:

 эндотелий кровеносных капилляров (с непрерывной выстилкой) - главный компонент гемато-энцефалического барьера. Его клетки связаны мощными плотными соединениями, образование которых индуцируется контактом с астроцитами. Эндотелий препятствует переносу одних веществ, содержит специфические транспортные системы для других и метаболически изменяет третьи, превращая их в соединения, неспособные проникнуть в мозг;

 базальную мембрану капилляров;

 периваскулярную пограничную глиальную мембрану из отростков астроцитов.

Поверхностная пограничная глиальная мембрана (краевая глия) мозга, расположена под мягкой мозговой оболочкой, образует наружную границу головного и спинного мозга, отделяя ткани центральной нервной системы от мозговых оболочек.

Субэпендимальная (перивентрикулярная) пограничная глиальная мембрана располагается под слоем эпендимы и входит в состав нейро-ликворного барьера, который отделяет нейроны от спинномозговой жидкости, называемой также ликвором. Этот барьер представлен эпендимной глией, ее базальной мембраной (присутствует не везде) и отростки астроцитов.

Эпендимная глия образует выстилку желудочков головного мозга и входит в состав гематоликворного барьера (между кровью и спинномозговой жидкости).

Олигодендроглия встречается в сером и белом веществе; она обеспечивает барьерную функцию, участвует в формировании миелиновых оболочек нервных волокон, регулирует метаболизм нейронов, захватывает нейромедиаторы.

Микроглия - специализированные макрофаги центральной нервной системы, обладающие значительной подвижностью. Активируется при воспалительных и дегенеративных заболеваниях. Выполняет в центральной нервной системе роль антиген-представляющих дендритных клеток.

4. Строение и функции желудочков мозга

Желудочки головного мозга - система анастомозирующих полостей, сообщающихся с центральным каналом спинного мозга и субарахноидальным пространством, содержащих спинномозговую жидкость и выстланных однослойным пластом клеток эпендимой глии низкопризматической или кубической формы с микроворсинками и ресничками на апикальной поверхности. В отдельных участках эпендимоциты обладают специфическими структурно-функциональными особенностями и принимают участие в выработке спинномозговой жидкости и химической сигнализации.

Сосудистые сплетения желудочков головного мозга - структуры в области крыши III и IV желудочков, а также части стенок боковых желудочков, которые обеспечивают выработку 70-90 % спинномозговой жидкости (10-30 % вырабатываются тканями центральной нервной системы и выделяются эпендимой вне области сосудистых сплетений). Они образованы ветвящимися выпячиваниями мягкой мозговой оболочки, которые вдаются в просвет желудочков и покрыты особыми кубическими хороидными эпендимоцитами.

Хороидные эпендимоциты содержат большое количество митохондрий, умеренно развитый синтетический аппарат, многочисленные пузырьки и лизосомы. Их выпуклая апикальная поверхность покрыта многочисленными микроворсинками, латеральные формируют интердигитации и связаны комплексами соединений, а базальная образует переплетающиеся выросты (базальный лабиринт). По поверхности эпендимы сосудистых сплетений перемещаются уплощенные отростчатые клетки Кольмера с хорошо развитым лизосомальным аппаратом, которые, очевидно, являются макрофагами. Слой эпендимоцитов располагается на базальной мембране, отделяющей его от подлежащей рыхлой волокнистой соединительной ткани мягкой мозговой оболочки, в которой находятся многочисленные фенестрированные капилляры и встречаются слоистые обызвествленные тельца (конкреции). Избирательная ультрафильтрация компонентов плазмы крови с образованием спинномозговой жидкости происходит из капилляров в просвет желудочков через гемато-ликворный барьер. Установлено, что клетки эпендимы способны также секретировать некоторые белки в спинномозговой жидкости и частично поглощать вещества из спинномозговой жидкости (очищая ее от продуктов метаболизма мозга, лекарств, в частности, антибиотиков).

Гемато-ликворный барьер включает в себя:

 цитоплазму фенестрированных эндотелиальных клеток капилляров;

 базальную мембрану эндотелия капилляров;

 перикапиллярное пространство - широкое, содержащее рыхлую волокнистую соединительную ткань мягкой мозговой оболочки с большим количеством макрофагов;

 базальную мембрану эпендимы;

 слой хороидных эпендимных клеток.

Спинномозговая жидкость циркулирует в субарахноидальном пространстве желудочках головного мозга и центральном канале спинного мозга. Ее общий объем у взрослого составляет 140-150 мл. Она вырабатывается в количестве 500 мл в сутки, полностью обновляясь каждые 4-7 ч и по составу отличается от сыворотки крови - в ней резко снижено содержание белка и повышены концентрации натрия, калия и хлора. Спинномозговая жидкость содержит отдельные лимфоциты (не более 5 клеток на 1 мл). Всасывание компонентов спинномозговой жидкости в кровь происходит в области ворсинок паутинного сплетения, вдающихся в расширенные субдуральные пространства по средней линии головного мозга; в незначительной части оно осуществляется эпендимой сосудистых сплетений. Нарушение нормального оттока и всасывания спинномозговой жидкости приводит к развитию гидроцефалии (характеризуется расширением желудочков и сдавлением мозга, а во внутриутробном периоде и раннем детстве - до закрытия швов черепатакже увеличением размеров головы).

Функции спинномозговой жидкости:

 защитная (амортизация ударов и сотрясений мозга);

 образование гидростатической оболочки вокруг мозга и его нервных корешков и сосудов, которые свободно взвешены в окружающей их спинномозговой жидкости (в силу небольшого различия плотности спинномозговой жидкости и тканей мозга), благодаря этому уменьшается натяжение корешков и сосудов;

 создание оптимальной жидкой среды, окружающей органы центральной нервной системы, в частности, поддержание постоянства ионного состава, обеспечивающего нормальную активность нейронов и глии;

 удаление метаболитов, выделяемых тканями мозга;

 интегративная - благодаря переносу гормонов и других биологически активных веществ.

Танициты - специализированные клетки эпендимы в латеральных участках стенки III желудочка, инфундибулярного кармана и срединного возвышения, которые обеспечивают связь между спинномозговой жидкостью в просвете желудочков мозга и кровью. Они имеют кубическую или призматическую форму, их апикальная поверхность покрыта микроворсинками и отдельными ресничками, а от базальной отходит длинный отросток, оканчивающийся пластинчатым расширением на кровеносном капилляре. Танициты поглощают из спинномозговой жидкости и транспортируют их по своему отростку в просвет сосудов.