31. Механизмы мышечного сокращения. Одиночное и тетаническое сокращение мышечных волокон. Сокращение целой мышцы.

Режим сокращений мы­шечных волокон определяется частотой импульсации мотонейронов. Механический ответ мышечного волокна или отдельной мышцы на однократное их раздражение называется одиночным сокращением.

При одиночном сокращении выделяют:

1. Фазу развития напряжения или укорочения;

2. Фазу расслабления или удлинения

Механизмы сокращения мышечного волокна

В покоящихся мы­шечных волокнах при отсутствии импульсации мотонейрона по­перечные миозиновые мостики не прикреплены к актиновым миофиламентам. Тропомиозин расположен таким образом, что бло­кирует участки актина, способные взаимодействовать с попере­чными мостиками миозина. Тропонин тормозит миозин — АТФ-азную активность и поэтому АТФ не расщепляется. Мышечные волокна   находятся   в   расслабленном   состоянии.

Одиночное сокращени

Режим сокращений мы­шечных волокон определяется частотой импульсации мотонейронов. Механический ответ мышечного волокна или отдельной мышцы на однократное их раздражение называется одиночным сокращением.

При одиночном сокращении выделяют:

1. Фазу развития напряжения или укорочения;

2. Фазу расслабления или удлинения

Тетанус (лат. tetanus, от греч. tétanos — напряжение, оцепенение, судорога) в физиологии, длительное сокращение мышц, возникающее при последовательном воздействии на них ряда нервных импульсов, разделённых малыми интервалами, и основанное на временной суммации следующих друг за другом одиночных волн сокращения. Т. наступает при достаточно высокой частоте возбуждения мышцы, когда каждое новое сокращение возникает до окончания предыдущего; при этом сократительные волны как бы накладываются друг на друга (слитное сокращение); в результате мышца остаётся укороченной в течение всего периода раздражения. Различают зубчатый и гладкий Т. Зубчатый Т. наблюдается в тех случаях, когда в ответ на последующее (второе, третье и т. д.) раздражение мышца начинает сокращаться, не успев полностью расслабиться после предыдущего сокращения. Гладкий Т. образуется при более высокой частоте раздражения, когда каждый последующий стимул приходит в фазу укорочения мышцы. Суммационная природа Т. подтверждается тем, что во время Т. в мышце ритмически возникают электрические потенциалы действия, сопровождающие каждую вспышку возбуждения. Тетаническое сокращение по амплитуде и длительности значительно превосходит одиночное сокращение. Многие особенности сокращения мышцы можно продемонстрировать на примере одиночных мышечных сокращений. Такие сокращения вызывают с помощью одиночного электрического возбуждения, иннервирующего мышцу нерва, или короткого электрического раздражения самой мышцы, что ведет к развитию одиночного сокращения, продолжающегося долю секунды.

Изометрическое и изотоническое сокращение. Мышечное сокращение называют изометрическим, если мышца не укорачивается во время сокращения, и изотоническим — если мышца укорачивается, но ее напряжение на протяжении всего сокращения остается постоянным.

32.    Работа мышцы, значение темпа движений и величины поднимаемого груза. Закон средних нагрузок. Коэффициент полезного действия мышц.

Режимы работы мышц

Механическая работа (А), совершаемая мышцей, измеряется произведением поднимаемого веса (Р) на расстояние (h): А = Р * h кгм. При регистрации работы изолированной мышцы лягушки видно, что чем больше величина груза, тем меньше высота, на которую его поднимает мышца. Различают 3 режима работы мышцы: изотонический, изометрический и ауксотонический.

Изотонический режим (режим постоянного тонуса мышцы) наблюдается при отсутствии нагрузки на мышцу, когда мышца закреплена с одного конца и свободно сокращается. Напряжение в ней при этом не изменяется. Это происходит при раздражении изолированной мышцы лягушки, закрепленной одним концом на штативе. Так как при этих условиях Р = 0, то механическая работа мышцы также равна нулю (А = 0). В таком режиме работает в организме человека только одна мышца — мышца языка. (В современной литературе также встречается термин изотонический режим по отношению к такому сокращению мышцы с нагрузкой, при котором по мере изменения длины мышцы напряжение ее сохраняется неизменным, но в этом случае механическая работа мышцы не равна пулю, т. е. она совершает внешнюю работу).

Изометрический режим (режим постоянной длины мышцы) характеризуется напряжением мышцы в условиях, когда она закреплена с обоих концов или когда мышца не может поднять слишком большой груз. При этом h = 0 и, соответственно, механическая работа тоже равна нулю (А = 0). Этот режим наблюдается при сохранении заданной позы и при выполнении статической работы . В этом случае в мышечном волокне все равно происходят процессы возникновения и разрушения мостиков между актином и миозином, т. е. тратится энергия на эти процессы, но отсутствует механическая реакция перемещения нитей актина вдоль миозина. Физиологическая характеристика такой работы заключается в оценке величины нагрузки и длительности работы.

Ауксотонический режим (смешанный режим) характеризуется изменением длины и тонуса мышцы, при сокращении которой происходит перемещение груза. В этом случае совершается механическая работа мышцы (А= Р ? h). Такой режим проявляется при выполнении динамической работы мышц даже при отсутствии внешнего груза, так как мышцы преодолевают силу тяжести, действующую на тело человека. Различают 2 разновидности этого режима работы мышц: преодолевающий (концентрический) и уступающий (эксцентрический) режим.

Для измерения мышечной силы применяют динамометры: кистевой и становой. Максимальная сила кисти, кгс вычисляется как среднее арифметическое трех сжиманий динамометра с максимальной силой через одну минуту.Развивая напряжение и сокращаясь, мышца способна выполнять механическую работу. Наибольшую работу он выполняет при средних нагрузках и средних скоростях. Это явление получило название закона средних нагрузок.Средние нагрузки и средние скорости сокращения различны для разных мышц, что необходимо учитывать при разработке норм и организации труда.

Коэффициент полезного действия мышц

Во время работы в мышце в зависимости от интенсивности изменений обмена веществ возрастает образование тепла. Часть энергии, освобождающейся при химических процессах без превращения в тепло, непосредственно переходит в кинетическую энергию сокращения мышцы. Остальная большая часть энергии химических процессов превращается в тепловую, поэтому мышцы при сокращении выделяют тепло.

Коэффициентом полезного действия (КПД) называется отношение энергии, затраченной на работу мышц, ко всей энергии, произведенной в мышцах во время работы. КПД мышц человека колеблется в среднем от 15 до 25%, КПД мышц ног — от 20 до 35%, а рук — от 5 до 15%.

При тренировке он увеличивается у человека до 25-30% и даже до 35.

33.    Изотонический, изометрический и ауксотонический режимы мышечной активности.

типы мышечных сокращений. По способу укорочения мышц различают три типа мышечных сокращений:

1) изотоническое, при котором волокна укорачиваются при постоянной внешней нагрузке, в реальных движениях проявляется редко (так как мышцы укорачиваясь вместе с тем меняют своё напряжение);

2) изометрическое – это тип активации, при котором мышца развивает напряжение без изменения своей длины. На нём построена так называемая статическая работа двигательного аппарата человека. Например, в режиме изометрического сокращения работают мышцы человека, который подтянулся на перекладине и удерживает своё тело в этом положении;

3) ауксотоническое или анизотоническое – это режим, при котором мышца развивает напряжение и укорачивается. Именно этот тип мышечных сокращений обеспечивает выполнение двигательных действий человека.У анизотонического сокращения две разновидности сокращения мышцы: в преодолевающем и уступающем режимах.

34.    Нервная клетка и ее функции, разновидности нервных клеток (афферентные, эфферентные, вставочные). Рефлекс, рефлекторная дуга, обратные связи.

Нервная клетка это основной структурный и функциональный элемент нервной ткани. функция Н.к. — переработка и передача сигналов от рецепторов к исполнительным органам организма (мышцам, железам). Основная масса Н.к. сосредоточена в головном мозге (Головной мозг). Всего у человека насчитывается около ста миллиардов Н.к.

Нервные клетки разнообразны, поэтому существуют несколько вариантов их классификации: по размеру клеток, форме тела, длине и числу отростков, типу секреции биологически активных веществ, конфигурации и величине биоэлектрических потенциалов, месту расположения в организме, характеру связи. Нервная клетка, аксоны которых выходят за пределы ц.н.с. и заканчиваются в эффекторных структурах или в периферических нервных узлах, получили название эфферентных (двигательных, если они иннервируют мускулатуру). Вторую группу составляют афферентные, или чувствительные, нервной клетки: их тела обычно округлой формы, имеют один отросток, который затем Т-образно делится. Один из отростков после деления направляется на периферию, где образует чувствительное окончание, а другой отросток — в ц.н.с., где формирует синаптические окончания, оканчивающиеся на других нервной клетки. Промежуточные нервной клетки, или интернейроны, отличаются тем, что и их тела, и их отростки располагаются только в ц.н.с. Они различаются по форме, длине, ходу и ветвлению отростков. Окончания одной промежуточной нервной клетки образуют пресинаптическую часть синаптического аппарата, а часть другой нервной клетки — его постсинаптическую часть. Внутри пресинаптического окончания всегда находится большое количество митохондрий и синаптических пузырьков (везикул), содержащих те или иные медиаторы, которые выделяются в синоптическую щель в процессе передачи возбуждения.

Рефлекс (от лат. reflexus — отражённый) — стереотипная реакция живого организма на раздражитель, проходящая с участием нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов, обладающих нервной системой, осуществляются посредством рефлекторной дуги.^[

Рефлекторная дуга (нервная дуга) — путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса.

Рефлекторная дуга состоит из:

• рецептора — нервное звено, воспринимающее раздражение;

• афферентного звена — центростремительное нервное волокно — отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;

• центрального звена — нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса);

• эфферентного звена — осуществляют передачу от нервного центра к эффектору.

• эффектора — исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса. Различают:

• моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги;

• полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов).

Обратные связи останавливают нарастание возбуждения нервной системы. Без обратных связей сигналы в нервной системе будут бесконечно нарастать при внешних воздействиях. Это приведет к отключению нервной системы и ее разрушению.

35.    Особенности проведения нервных импульсов через синапсы (одностороннее проведение, замедление, суммация, трансформация ритма и др.).

1. Одностороннее проведение в нервных центрах можно доказать при раздражении передних корешков и отведении потенциалов от задних. В этом случае осциллограф не зарегистрирует импульсов. Если поменять электроды - импульсы будут поступать нормально.

6.Трансформация ритма возбуждений. Частота и ритм импульсов, поступающих к нервным центрам, и посылаемых ими на периферию, могут не совпадать. Это явление носит название трансформации. В ряде случаев на одиночный импульс, приложенный к афферентному волокну, мотонейрон отвечает серией импульсов. Образно говоря, в ответ на одиночный выстрел нервная клетка отвечает очередью. Чаще это бывает при длительном постсинаптическом потенциале и зависит от триггерных свойств аксонного холмика.   Другой механизм трансформации связан с эффектами сложения фаз двух или более волн возбуждения на нейроне - тут возможны эффекты как увеличения , так и снижения частоты выходящих из центра стимулов.

Суммация .В ответ на одиночную афферентную волну, идущую от рецепторов к нейронам, в пресинаптической части синапса освобождается небольшое количество медиатора. При этом в постсинаптической мембране нейрона обычно возникает ВПСП—небольшая местная деполяризация. Для того, чтобы общая по всей мембране нейрона величина ВПСП достигала порога возникновения потенциала действия, требуется суммация на мембране клетки многих подпороговых ВПСП. Лишь в результате такой суммации возбуждения возникает ответ нейрона. Различают пространственную и временную суммацию.

36.    Процессы торможения в центральной нервной системе. Тормозные нервные клетки. Их роль в координации мышц-антагонистов, в избирательном приеме афферентной импульсации.

Торможение в центральной нервной системе

 Интегративная и координационная деятельность центральных нервных образований осуществляется при обязательном участии тормозных процессов.

Торможение  в центральной нервной системе — активный процесс, проявляющийся внешне в подавлении или в ослаблении процесса возбуждения и характеризующийся определенной интен­сивностью и длительностью.

 Торможение в норме неразрывно связано с возбуждением, яв­ляется его производным, сопутствует возбудительному процессу, ограничивая и препятствуя чрезмерному распространению послед­него. При этом торможение часто ограничивает возбуждение и вместе с ним формирует сложную мозаику активированных и за­торможенных зон в центральных нервных структурах. Формирую­щий эффект тормозного процесса развивается в пространстве и во времени. Торможение — врожденный процесс, постоянно совершен­ствующийся в течение индивидуальной жизни организма.При значительной силе фактора, вызвавшего торможение, оно может распространяться на значительное пространство, вовлекая в тормозной процесс большие популяции нервных клеток.

Постсиналтическое торможение — основной вид торможения, развивающийся в постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендритических синапсов под влиянием активации тормозных нейронов, в концевых разветвлениях аксонных отростков которых освобождается и поступает в синаптическую щель тормозной меди­атор. Тормозной эффект таких нейронов обусловливается специфи­ческой природой медиатора — химического переносчика сигнала с одной клетки на другую. Наиболее распространенным тормозным медиатором является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). Хи­мическое действие ГАМК вызывает в постсинаптической мембране эффект гиперполяризации в виде тормозных постсинаптических по­тенциалов (ТПСП), пространственно-временная суммация которых повышает уровень мембранного потенциала (гиперполяризация), приводит к урежению или полному прекращению генерации рас­пространяющихся ПД.  Возвратным торможением называется угнетение (подавление) активности нейрона, вызываемое возвратной коллатералью аксона нервной клетки. Так, мотонейрон переднего рога спинного мозга прежде чем покинуть спинной мозг дает боковую (возвратную) ветвь, которая возвращается назад и заканчивается на тормозных нейронах (клетки Реншоу). Аксон последней заканчивается на мо­тонейронах, оказывая на них тормозное действие.  Пресинаптическое торможение развертывается в аксоаксональных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону. Пресинаптическое торможение часто выявляется в структурах моз­гового ствола, в спинном мозге  Пессимальное торможение представляет собой вид торможения центральных нейронов. Оно наступает при высокой частоте раздра­жения. В первый момент возникает высокая частота ответного воз­буждения. Через некоторое время стимулируемый центральный ней­рон, работая в таком режиме, переходит в состояние торможения.