7. 7.Проприорецепторы скелетных мышц, их значение в координации рефлексов. Гамма-эфференты.

Механизмы координации спинномозговых двигательных рефлексов.

Рецепторы - окончания отростков чувствительных нервных клеток в организме эволюционно-приспособленных к восприятию из внешней и внутренней среды определенного раздражителя и к преобразованию его энергии из физической и химической формы в форму нервного возбуждения. Рецепторы пронизывают все органы и ткани. Рецепторы, воспринимающие раздражение из мышц, сухожилий, суставов, связок относятся к проприорецепторам. Киностезия – мышечные рецепторы, обеспечивающие ощущения движения. Для регуляции мышечн ф-ции требуется возбуждение мышцы мотонейронами передних рогов СП мозга и постоянная инф-ция по принципу обратной связи между мышцей и СП мозгом о функц состоянии каждой мышцы (длине, напряжении, скорости измен-я длины и напряжения).Эту инф-цию обеспечивают два типа рецепторов, представленных в мышце и сухожилиях: 1. мышечн веретена, которые распределены по всему протяжению брюшка мышцы и посылают инф-цию в нервн с-му о длине мышцы или скорости ее изменения, 2. сухожильные веретена, кот локализуются в мышечн сухожилиях и проводят инф-цию о напряжении сухожилия или скорости его изменения.

Гамма-мотонейроны СМ иннервируют мышечные волокна периферических частей мышечных веретен. Свое название они получили потому, что их аксоны, так называемые гамма-эфференты, представляют собой тонкие волокна, обладающие значительно меньшей скоростью проведения, чем моторные волокна скелетных мышц. Гамма-эфференты, вызывая сокращение мышечных элементов веретен, обусловливают их натяжение и как следствие этого усиления афферентной импульсации от рецепторов ядерной сумки веретен. Афферентные импульсы от веретен, постоянно поступая к спинному мозгу, возбуждают альфа-мотонейроны, что и является причиной тонуса мышц. Роль афферентных импульсов в мышечном тонусе демонстрируется тем, что перерезка задних корешков спинного мозга приводит к исчезновению мышечного тонуса. В свою очередь поток афферентных импульсов от веретен регулируется гамма-мотонейронами. Таким образом, имеются сложные взаимоотношения и обратные связи между нейронами спинного мозга и скелетной мускулатурой. Эти взаимоотношения регулируются ретикулярной формацией, которая посредством своего влияния на гамма-мотонейроны изменяет поток афферентных импульсов от веретен и тем самым влияет на мышечный тонус. Регуляция мышечного тонуса осуществляется покрышкой среднего мозга по двум ретикулоспинальным путям - быстропроводящему и медленнопроводящему. По первому проводятся импульсы, контролирующие быстрые движения; импульсы, проходящие по второму пути, контролируют медленные тонические сокращения. Ретикулоспинальные механизмы находятся под постоянным контролем мозжечка и коры больших полушарий головного мозга.

8. 8.Основные функции продолговатого мозга, его сегментарные и надсегментарные центры. Децеребрационная регидность.

Продолговат мозг представляет собой отдел ствола головного мозга. Является непосредственным продолжением СП мозга. Структурно по разнообразию и строению ядер продолговатый мозг сложнее, чем спинной. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к периферии. От спинного мозга он ограничен перекрестом пирамид (Decussatio pyramidum) на вентральной стороне, на дорсальной стороне анатомической границы нет (за границу принимается место выхода первых спиномозговых корешков). От моста продолговатый мозг ограничен поперечной бороздой, медуллярными полосками (мозговые полоски, часть слуховых путей) в ромбовидной ямке. Снаружи на вентральной стороне расположены пирамиды (в них пролегает кортикоспинальный тракт — путь от коры к двигательным нейронам спинного мозга) и оливы (внутри них находятся ядра нижней оливы, связанные с поддержанием равновесия). На дорсальной стороне: тонкий и клиновидный пучки, оканчивающиеся бугорками тонкого и клиновидного ядер (переключают информацию глубокой чувствительности нижней и верхней половин тела соответственно), нижняя половина ромбовидной ямки, являющейся дном четвертого желудочка, и отделяющие ее веревочные тела, или нижние ножки мозжечка. Внутри расположены также ядра от VIII до XII (и одно из ядер VII) черепномозговых нервов, часть ретикулярной формации, медиальная петля и другие восходящие и нисходящие пути. Имеет вид усеченного конуса.

Функции: Рефлекторная - В его ядрах расположены центры пищеварительных рефлексов (слюноотделения, глотания, отделения желудочного или поджелудочного сока), за счет последовательн включения мышечн групп головы, шеи, грудн клетки и диафрагмы; защитных рефлексов (кашля, рвоты, чихания), они реализуются за счет того, что инф-ция о раздражении рецепторов слиз обол глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувств ветви тройничного, языкоглоточного нервов попадает в ядра прод мозга, из него команды к двигат ядрам тройн, блужд, лицеев, языкоглоточн, добавочн, подъязычн нервов, в рез-те реализуются рефлексы; центры дыхания и сердечной деятельности, сосудодвигательный центр. Установочные рефлексы, обеспечивающие тонус мускулатуры, необходимый для поддержания позы и осуществления рабочих актов; лабиринтные рефлексы, способствующие правильному распределению мышечного тонуса между отдельными группами мышц и установке той или иной позы тела. Проводниковая – через прод мозг проходят все восход и нисход пути СП мозга: спино-таламич, кортикоспинальн, руброспинальн. В нем берут начало вестибулоспинальн, оливоспинальн, ретикулоспинальн тракты, обеспеч тонус и координацию мышечн реакций. Заканчиваются пути из коры больш мозга – корково-ретикулярные; восход пути проприоцептивн чувствит-ти из СП мозга: тонкого и клиновидного. Мост, средн мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора больш мозга имеютдвусторонн связи с продолг мозгом. Наличие этих связей говорит об участии прод мозга в регуляции тонуса скелетн мышц, вегетативн и высших интегративн ф-ций, анализе сенсорн раздражений.

Сегментарные центры- Из моста и продолговатого мозга выходят черепно-мозговые нервы с 5 по 12 пару ( мост 5-8; прод мозг 9-12). Мост: 5пара(тройничн)-чувствит ядро получает сигналы то рецепторов кожи лица, передн отделов волосист части головы, слиз обол носа и рта, зубов, конъюктивы глазн яблока. Двига тельная часть тройн нерва иннерв жеват мышцы, мышцу, натягивающ барабан перепонку, небн занавеску.6пара(отводящ)-двигательн, иннервирует прямую латеральн мышцу, отводящую глазн яблоко кнаружи. 7 пара(лицев) – смешанный, мимическ мышцы лица. 8 пара(преддверно-улитков)- улитковое ядро – в прдолговат мозге, предверное - в мосту. Продолг мозг – 8пара(улитковое ядро); 9 пара(языкоглоточн) – смешан, двигат часть – иннервация мышц глотки и пол рта; чувствит – получает инф-цию от рецепторов вкуса задн трети языка; вегетативн – иннервирует слюнные железы. 10пара(блужд) – смешан; вегетативн – иннервирует гортань, пищевод, сердце, желудок, кишечник, пищевар железы; чувств – получает инф-цию от рецепторов альвеол легких и др внутр органов; двигат – послед-ть сокращения мышц глотки, гортани при глотании. 11 пара(добавочн) – двигат нерв, волокна иннервируют трапециевидн, гр-кл-сосцев мыщцы. 12пара(подъязычн) – двигат, волокна иннервируют мышцы языка.

Надсегментарные центры- центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая — белковой секреции слюнных желез. В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга расположены дыхательный и сосудодвигательный центры. Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей. 1. Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части, вдоха и выдоха. Нейроны дыхательного центра продолговатого мозга как бы разделены (условно) на две группы. Одна группа нейронов дает волокна к мышцам, которые обеспечивают вдох, эта группа нейронов получила название инспираторных нейронов (инспираторный центр), т. е. центр вдоха. Другая же группа нейронов, отдающих волокна к внутренним межреберным,и; межхрящевым мышцам, получила название экспираторных нейронов (экспираторный центр), т. е. центр выдоха. Нейроны экспираторного и инспираторного отделов дыхательного центра продолговатого мозга обладают различной возбудимостью и лабильностью. Возбудимость инспираторного отдела выше, поэтому его нейроны возбуждаются .при действии малой частоты импульсов, приходящих от рецепторов легких. Но по мере увеличения размеров альвеол во время вдоха, частота импульсов от рецепторов легких все больше и больше нарастает и на высоте вдоха она настолько велика, что становится пессимальной для нейронов центра вдоха, но оптимальной для нейронов центра выдоха. Поэтому нейроны центра вдоха тормозятся, а нейроны центра выдоха возбуждаются. Таким образом, регуляция смены вдоха и выдоха осуществляется той частотой, которая идет по афферентным нервным волокнам от рецепторов легких к нейронам дыхательного центра. 2. В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен другой жизненно важный центр — сосудодвигательный центр (регуляции сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с вышележащими структурами мозга и прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря, цилиарной мышцы и др. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипоталамусом и другими центрами. В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга. На дне IV желудочка расположены нейроны «голубого пятна». Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса. 3.вестибул ядра, латеральное(Дейтерса), верхнее(Бехтерева), Швальбе, Роллера- от вестибулярных ядер продолговатого мозга начинается нисходящий вестибулоспинальный тракт, участвующий в осуществлении установочных рефлексов позы, а именно в перераспределении тонуса мышц. Бульбарная кошка ни стоять, ни ходить не может, но продолговатый мозг и шейные сегменты спинного обеспечивают те сложные рефлексы, которые являются элементами стояния и ходьбы. Все рефлексы, связанные с функцией стояния, называются установочными рефлексами. Благодаря им животное вопреки силам земного притяжения удерживает позу своего тела, как правило, теменем кверху.

4.нижн оливы - имеют овальную форму и состоят из нервных клеток. На поперечном разрезе видно, что они изогнуты таким образом, что их ворота открыты медиально вверх. Нейроны олив образуют связи с мозжечком и функционально связаны с поддержанием тела в вертикальном положении.

5.ретикулярная формация – скопление нейронов со специфическими свойствами, основная масса которых занимает центральную часть продолговатого мозга. В основном ретикулярная формация на этом уровне ствола имеет нисходящие влияние на моторные спинальные центры. От ретикулярного гигантоклеточного ядра (РГЯ) продолговатого мозга идет частично перекрещенный латеральный ретикулоспинальный путь, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга. Через эти интернейроны они возбуждают ά- и γ – нейроны мышц- сгибателей конечностей и реципрокно тормозят мышцы-разгибатели. С ретикулярной формацией ствола связывают регуляцию возбудимости вышерасположенных отделов мозга, имеющих отношение к объединенной (интегративной) их деятельности. Влияет ретикулярная формация ствола и на изменение возбудимости спинного мозга. В ретикулярной формации расположены жизненно важные центры: регуляции сердечно-сосудистой системы, дыхания и защитных дыхательных рефлексов, центры деятельности пищеварительного тракта и др. Ретикулярная формация ствола тесно связана с различными сенсорными системами и не только влияет на их деятельность, но и сама подвержена воздействиям с их стороны. РФ имеет прямое отношение к регуляции цикла бодрствование—сон. Стимуляция одних структур РФ приводит к развитию сна, стимуляция других вызывает пробуждение. В РФ моста, продолговатого, среднего мозга имеются нейроны, которые реагируют на болевые раздражения, идущие от мышц или внутренних органов, что создает общее диффузное дискомфортное, не всегда четко локализуемое, болевое ощущение «тупой боли».

В продолговатом мозге находятся жизненно важные центры – и поэтому,не только удаление, а даже повреждение продолговатого мозга заканчивается смертью. Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса) на мотонейроны разгибателей. Это влияние максимально в отсутствие тормозных влияний красного ядра и вышележащих структур, а также мозжечка на ядро Дейтерса. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва децеребрационная ригидность исчезает. Децеребрационная ригидность, резкое повышение тонуса мышц-разгибателей и относительное расслабление мышц-сгибателей, возникающие в результате перерезки стволовой части головного мозга — децеребрации. При Д. р. утрачиваются рефлексы, сохраняющие равновесие тела и его способность к запрокидывается (так называемый опистотонус). Причина Д. р.: высвобождение тонических центров продолговатого и спинного мозга из-под сдерживающего контроля ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга. объясняется прекращением тормозящего действия красного ядра на ядро Дейтерса