Физиология большый полушарий головного мозга, ВНД, эмоции, память, сон, функциональные системы.

1.

Клеточное строение КБП:

Толщина КБП равна 2-4 мм, количество клеток – 15-20 млрд. (чем моложе ребенок, тем больше у него нейронов, и тем меньше глии). На каждой клетке оканчивается до 10 тыс. синапсов.

Виды клеток:

а). Пирамидные (эфферентные).

б). Веретенообразные (эфферентные).

в). Звездчатые (афферентные).

По функции выделяют: сенсорные, вставочные и моторные. Отношение сенсорных к моторным – 20/1. Функциональной единицей КБП является колонка (около 100 нейронов, расположенных по вертикали). Колонки образуют модули, те- поля, которые объединяются в зоны. Всего выделяют 11 зон и 53 поля (по Бродману).

Слои КБП:

1). Молекулярный слой (наружный) – клетки-зерна и горизонтальные клетки, нервные волокна и концы верхушечных дендритов пирамидных клеток. Сюда идут волокна от неспецифических ядер зрительных бугров.

2). Наружный зернистый слой – мелкие пирамиды и звездчатые клетки (отвечают за память). Выполняет ассоциативную функцию, аксоны этих клеток идут в 3,5 и 6 слои КБП.

3). Наружный пирамидный слой – малые и средние пирамидные клетки. Их аксоны образуют ассоциативные пути.

4). Внутренний зернистый слой – клетки-зерна и малые пирамиды, их дендриты идут в молекулярный слой, а аксоны образуют проекционные и ассоциативные пути. В этот слой приходят волокна от специфических ядер таламусов.

5). Внутренний пирамидный слой (ганглионарный) – гигантские пирамиды (клетки Беца). Их аксоны идут в белое вещество, выполняя ассоциативную, проекционную и коммиссуральную функции, от них начинается пирамидный путь. Дендриты направляются в молекулярный слой.

6). Полиморфный слой – различные клетки, их волокна образуют кортикоталамический путь.

2 и 4 слои выполняют сенсорную функцию, 5 и 6 моторную.

Локализация функций в КБП:

Бродман делал срезы КБП в разных участках и установил, что в одних более развиты 2 и 4 слои, в других – 5 и 6. Вывод: различные участки КБП имеют различные функции.

По современным представлениям выделяют 3 вида зон:

1). Проекционные зоны (первичные) – в них непосредственно

приходит возбуждение от рецепторов. Здесь идет первичная

обработка информации.

2). Диффузные зоны (вторичные) – находятся вокруг первичных,

осуществляет более сложную обработку информации, которую

получает и от специфических рецепторов (25%), и от

неспецифических (75%).

3). Ассоциативные зоны (третичные) – перекрытие вторичных

зон различных анализаторов. Здесь осуществляется гнозия

(за счет взаимодействия различных анализаторов).

Лобная доля:

1). Двигательный анализатор (прецентральная извилина) – управляет произвольными движениями противоположной стороны тела (проекция снизу вверх: гортань, язык, лицо, кисть, рука, нога и тело).

2). Моторный центр речи (центр Брока – нижняя лобная извилина). При поражении отсутствует речь, но понимание сохранено (моторная афазия).

3). Центр сочетательных поворотов головы и глаз в противоположную сторону (средняя лобная извилина).

4). Психические функции (передняя часть лобной доли).

Теменная доля:

1). Чувствительный анализатор (постцентральная извилина) – при поражении: потеря чувствительности противоположной половины тела (гемианестезия).

2). Центр праксии и гнозии (нижняя теменная долька) – отвечает за практические навыки и узнавание. При поражении – апраксия и агнозия.

3). Сознательная оценка свойств предмета и функция праворукости (верхняя теменная долька).

Височная доля:

1). Слуховой анализатор (средняя треть верхней височной извилины) – восприятие сигналов от противоположного уха.

2). Сенсорный центр речи (= центр Вернике, задняя треть верхней височной извилины). При поражении теряется понимание своих и чужих слов (сенсорная афазия). Словесный понос.

Затылочная доля:

содержит проекционную зону зрительного анализатора (шпорная борозда). При поражении – выпадение одноименных полей зрения у обоих глаз.

Обонятельный анализатор – проекционная зона находится в гиппокампе.

Вкусовой и кожный анализатор - в постцентральной извилине.

2. Электроэнцефалограмма (ЭЭГ — график электрической активности головного мозга, получаемый в процессе электроэнцефалографии. Это исследование является ключевым в диагностике как самого заболевания эпилепсия, так и различных его проявлений (абсансов, локализации судорожного очага).

Характеристики ЭЭГ

Для выделения на ЭЭГ значимых признаков её подвергают анализу. Основными понятиями, на которые опирается характеристика ЭЭГ, являются:

-средняя частота колебаний

-их максимальная амплитуда

-их фаза

также оцениваются различия кривых ЭЭГ на разных каналах и их временная динамика.

Суммарная фоновая электрограмма коры и подкорковых образований мозга пациента, варьируя в зависимости от уровня филогенетического развития и отражая цитоархитектонические и функциональные особенности структур мозга, также состоит из различных по частоте медленных колебаний.

Биотоки мозга:

С помощью электрофизиологических методов с КБП снимают:

а).медленные биотоки (ЭЭГ, ЭКоГ), б). быстрые биотоки (нейронные),

в).вызванные потенциалы.

Медленные биотоки:

1). Гамма-ритм (частота более 30 Гц, амплитуда низкая) – с лобных долей, при максимальном возбуждении человека.

2). Бетта-ритм (частота 14-30 Гц, амплитуда больше) – с лобных долей, при активности.

3). Альфа-ритм (частота 8-13 Гц, амплитуда еще больше) – с затылочных долей, в полном покое. У слепых отсутствует. При резком раздражителе сменяется временно на бетта ритм – этот процесс называется депрессией альфа-ритма (реакцией активации).

4). Тетта-ритм (частота 4-7 Гц, амплитуда как у альфа или больше) – с лобных долей при сне. Отражает деятельность подкорки.

5). Дельта-ритм (частота 1-3 Гц, амплитуда как уальфа или больше) – с любых мест головы, в состоянии глубокого наркоза или комы. Локализуется вокруг пораженной зоны КБП.

Происхождение этих ритмов – это суммарная активность тела нейронов, синапсов и дендритных окончаний. Данные ритмы характеризуются синхронностью и ритмичностью.

Быстрые (нейронные) биотоки:

Записываются с помощью микроэлектрода (диаметром 1 мкм) с 1 нейрона. Это позволило узнать ,что часть клеток КБП не имеет фоновой активности. В этом случае можно ввести электрод глубже и найти активный нейрон.

Вызванные потенциалы:

Раздражается определенный участок тела, а импульс приходит

в определенную точку КБП раньше и большей амплитудой

(первичный ответ), чем в другие отделы КБП из-за иррадиации

с участием ретикулярной формации (вторичный ответ).

Первичный ответ возникает в проекционной зоне данного

анализатора, а вторичный – в проекционных зонах других анализаторов.

3.

В ходе эволюции возникает новая форма рефлекса – условный рефлекс, обеспечивающий приспособление организма к меняющимся условиям среды. Открытие условных рефлексов – заслуга И.П. Павлова. Принципы выработки условных рефлексов (данные принципы специфичны и принадлежат ль условным рефлексам):

• Принцип сигнальности;

• Принцип подкрепления.

Условные рефлексы возникают на действие условного сигнала, который предшествует действию безусловного. Условные сигналы сами по себе не имеют какой-либо биологической значимости, ибо включение света, звук звонка не несут значения. Однако если сигнал будет предшествовать действию безусловного рефлекса, то приобретет биологическую значимость. Так свет и звук могут стать сигналами пищевых реакций.

Условные рефлексы – индивидуальные системные приспособительные реакции организма животного и человека, возникающие на основе появления в ЦНС временной связи между условным (сигнальный раздражитель) и безусловным рефлекторным актом, другими словами между ними возникает ассоциация.

Классификация условных рефлексов:

По способу возникновения рефлекс бывает натуральным и искусственным. Натуральный рефлекс формируется на условный сигнал, являющийся неотъемлимым признаком безусловного раздражителя – цвет, запах. Искусственный рефлекс формируется на условные сигналы, которые сочетаются с безусловными искусственно – звук звонка, свет;

По биологическому значению рефлексы бывают пищевыми, оборонительными, половыми;

По рецепторам, воспринимающим действие сигнала, подразделяются на экстеро- и интероцептивные. Например, рефлекс с внутренних органов: раздражение электрическим током лапы подопытного животного, приводит к отдергиванию лапы, осуществляется оборонительный рефлекс, при сочетании раздражения и орошения слизистой желудка через фистулу приводит к тому, что через некоторое время происходит отдергивание лапы в ответ на орошение;

Двигательный, секреторный, сосудодвигательный;

Световой, звуковой;

По системе анализаторов, воспринимающей сигнал, рефлексы делятся на зрительный, слуховой, тактильный, вкусовой, обонятельный;

Рефлекс первого, второго, третьего и так далее порядка. Если условный раздражитель подкрепляется безусловным раздражителем, то формируется условный рефлекс первого порядка. У собак удается сформировать условный рефлекс до третьего порядка, у обезьян до шестого, у человека до двенадцатого. Так, совместно с БР в качестве пищи подаем УР в виде звука звонка, при этом в формировании условного рефлекса будет иметь значение БР. Далее включаем свет и звонок, при этом БР не подается, подкрепление осуществляется за счет условного сигнала, вызвавшего формирование условного рефлекса первого порядка, таким образом, формируется условный рефлекс второго порядка. В возникновении рефлекса первого порядка имеет значение БР, а при формировании условных рефлексов последующих порядков в качестве подкрепления будет использоваться условный сигнал предыдущего порядка.

Совпадающие, запаздывающие, следовые рефлексы. Совпадающие осуществляются после включения условного сигнала, при этом ответная реакция на сигнал проявляется сразу же. Если же будем отодвигать подкрепление, то реакция будет отодвигаться, фаза сигнала не будет давать ответа, лишь подкрепление сможет вызвать ответную реакцию. Подкрепление следа действия условного сигнала – следовой рефлекс;

• «+» рефлекс направлен на стимуляцию деятельности, «-» рефлекс направлен на торможение, условный сигнал в данном случае будет вызывать подавление деятельности;

Инструментальный рефлекс – животное обучается нажимать на рычаг или педаль для получения награждения или же с целью избежания наказания в качестве подачи электрического тока на пол. Это получило название оперантное обучение – обучение с помощью проб и ошибок, формирование последовательных реакций, подражание и икарное научение – приобретение навыков в результате наблюдения за другими особями.

Механизм образования условного рефлекса:

Например, вырабатывается условный рефлекс на свет при кормежке: после включения света возникает сначала слабый очаг возбуждения в зрительном центре. Затем (на мясо) возникает более сильный очаг в центре слюноотделения. Между ними начинает функционировать связь (с помощью отростков). После многократных повторов образуется прочная связь. В этой части мозга повышается обмен белков (т.к. поглощается больше кислорода, синтезируется РНК, аммиак, мочевина и др.).

Закон силы (например у собак условные рефлексы на мясо вырабатываются быстрее, чем на хлеб, на звук быстрее, чем на свет и т.д.).

4.

Выработка условного рефлекса осуществляется через три стадии:

1.первая стадия – стадия генерализации условного возбуждения, что дает возможность возникновения условного рефлекса не только на сам условный сигнал, но и на действие сходных раздражителей, на элементы обстановки. Так, можем наблюдать процессы слюноотделения у собаки без включения раздражителя, когда она находится в помещении, где осуществлялся раннее данный эксперимент по слюноотделению;

2.По мере повторения действия условного сигнала и его сочетания с безусловным рефлексом наступит стадия концентрации, при этом в коре будут происходить процессы по ограничению возбуждения;

3.Заключительным этапом является стадия специализации условного рефлекса, когда он возникает лишь на конкретный словный сигнал и не возникает на иные раздражители.

Безусловный рефлекс	Условный рефлекс
Врожденный Имеет определенную рефлекторную зону (безусловный рефлекс слюноотделения развивается на раздражение слизистой полости рта) Постоянный Стойкий Видовой Осуществляется центрами мозгового ствола	Приобретенный Возникает с различных рецепторных полей (условно-рефлекторное слюноотделение может быть вызвано действием иных раздражителей) Временный Изменчивый Индивидуальный Является функциональной деятельностью КБП

5.

При выработке условных рефлексов большое значение в коре имеют не только процессы возбуждения, но и торможения, направленные на подавление условных рефлексов.

Виды торможения в кбп

Безусловное или внешнее	Условное или внутреннее
Гаснущий тормоз Постоянный тормоз Запредельное (охранительное) торможение	Угасательное торможение Дифференцировачное торможение Условный тормоз Запаздывательное торможение

Виды внешнего торможения:

1-Если за действием раздражителя нет последствий, то осуществляется привыкание к его действию, что обозначается как гаснущий тормоз;

2-Если за действием раздражителя наступают последствия, например, болевые ощущения, то возбуждаются болевые рецепторы, импульсы направляются в ЦНС, формируется представление об опасности, ибо к боли привыкнуть нельзя – постоянный тормоз;

3-Запредельное торможение связано с действием чрезмерно сильных или очень длительных раздражителей, в основе данного вида торможения лежит стойка деполяризация постсинаптической мембраны, что получило название «пессимальное торможение».

7.