Тема: мембранология. Строение и функции мембран. Пассивный и активный транспорт. Биоэлектрогенез.

М одель «сэндвича».

Липиды, входящие в состав мембран, принадлежат к трем классам:

1. фосфолипиды.

2. гликолипиды.

3. стероиды.

1. Основную структурную роль в биологических мембранах играют фосфолипиды. Они есть во всех живых клетках. Содержатся в нервной ткани, участвуют в транспорте жиров, жирных кислот и холестерина.

В состав головки фосфолипида обязательно входят:

1. остаток спирта (реже аминокислоты);

2. остаток фосфорной кислоты;

3. по вариантам либо:

• - глицерин (глицерофосфолипиды),

• - многоатомный спирт сфингозин (сфингофосфолипиды).

Неполярные хвосты всех молекул фосфолипидов образуются жирными кислотами, определяющими разнообразие их представительства.

2. Гликолипиды – липиды, содержащие 2 остатка жирных кислот, спирт сфингозин и остатки моно- (цереброзиды) или олигосахаров (ганглиозиды).

3. Стероиды содержат стероидное ядро, образованное тремя гексагональными полностью насыщенными кольцами и одним циклопентановым кольцом. Стероиды представлены в основном холестерином (в животных клетках) или ситостерином и стигмастерином (в растительных клетках).

Холестерин в составе мембран играет роль модификатора бислоя, придавая ему определенную жесткость за счет увеличения плотности «упаковки» молекул фосфолипидов (структурная).

Гликолипиды несут разнообразные функции: отвечают за рецепцию некоторых биологически активных веществ, участвуют в дифференцировке ткани, определяют видовую специфичность.

На внутренней поверхности липидно-белкового бислоя цитоплазматической мембраны локализована макромолекулярная белковая сеть цитоскелета, которая обеспечивает эластичность и механическую стабильность цитоплазматических мембран.

Молекулы воды являются так же структурным компонентом биомембран и могут быть погружённые в липидно-белковый бислой.

Физические свойства мембран.

1. Диффузия.

Липидный бислои представляет собой динамичную структуру: образующие его липиды могут вращаться, двигаться в латеральном направлении и даже переходить из слоя в слой («флип-флоп» переход) (рис. 1). Наибольшую скорость имеют вращательная и латеральная диффузия. Сочетание быстрой диффузии молекул липидов вдоль мембраны и медленной диффузии поперек мембраны имеет большое значение для функционирования мембран.

Благодаря этому поддерживается упорядоченность в молекулярной структуре мембраны, определенная ориентация белков поперек мембраны, что имеет значение для направленного переноса веществ через мембрану, кроме того, обеспечивается асимметрия бислоя липидов. Функциональная асимметрия мембраны – один из важнейших аспектов, характеризующих липид-липидные взаимодействия. Асимметрия бислоя означает, что состав липидов каждого из слоев неодинаков.

Измерение подвижности молекул мембран и диффузии частиц через мембрану свидетельствует о том, что билипидный слой ведёт себя подобно жидкости. В то же время мембрана является упорядоченной структурой. Эти два факта заставляют думать, что липиды в мембране при естественном функционировании находятся в жидкокристаллическом состоянии.

Вязкость липидного бислоя на 2 порядка больше вязкости воды и соответствует вязкости растительного масла. Микровязкость мембран определяется уравнением Стокса - Эйнштейна: