40Ассимиляционные ткани

 В теле высших зеленых и огромного большинства низших автотрофных

1

растений

совершается известный уже нам процесс фотосинтеза - образования на свету из

углекислого газа и воды углеводов с выделением кислорода. У высших растений

ассимиляция углерода происходит в специализированных клетках и тканях и

совершается обычно столь энергично, что продукты синтеза не только обслуживают

текущие потребности ассимилирующих клеток и всего организма, но частично

накопляются в запас. Ткани, в которых в основном протекает процесс фотосинтеза,

объединяют в систему ассимиляционных тканей. Эти ткани состоят из живых

тонкостенных паренхимных клеток с постенной протоплазмой, содержащей ядро и

расположенные в один слой хлорофилловые зерна. Клетки

хлорофиллоносной паренхимы

(или, короче,

хлоренхимы

) имеют целлюлозные стенки, обычно весьма тонкие (толщиной около 1 µ), без явно

выраженных пор.

Среди ассимиляционных тканей выделяют: а) палисадную, или столбчатую, хлоренхиму

и б) губчатую хлоренхиму. Палисадная хлоренхима состоит из удлиненных клеток

цилиндрической формы, с продольными осями, параллельными друг другу и

перпендикулярными поверхности органа; межклетники их обычно узки (рис. 178).

Губчатая хлоренхима

состоит из клеток округленных, лопастных или звездчато-лопастных и содержит

сложную систему межклетников (рис. 79). Сравнительно редко встречается хлоренхима

с клеточными стенками, снабженными выступами, направленными внутрь клеточных

полостей: этим достигается увеличение протяженности постенного слоя, содержащего

хлорофилловые зерна. Хлоренхима этого рода (

складчатая хлоренхима

) имеется в листьях некоторых злаков и хвойных (рис. 175). В зеленых листьях и

молодых стеблях хлоренхима располагается под кожицей.

Функцию фотосинтеза нередко выполняют в той или иной мере и клетки кожицы тех же органов, если эти клетки содержат

хлорофилловые зерна. У корней, развивающихся в воздухе или в воде, ассимилируют зеленые клетки на периферии (в области

первичной коры); в наружных тканях незрелых плодов многих растений также происходит процесс фотосинтеза. Однако

фотосинтез этих тканей является второстепенной их функцией.

ЗАПАСАЮЩИЕ ТКАНИ

  Запасающие ткани несут функции накопления и хранения запасов воды и

органических веществ. Запасы хранятся в течение длительного срока (как, например,

зимние запасы крахмала в клубнях и корневищах) либо потребляются и вновь

пополняются в период вегетации (как, например, запасы воды в листьях и стеблях

мясистосочных растений).

Ткани, запасающие воду (водоносные ткани), состоят либо из живых паренхимных

клеток с тонкими целлюлозными иногда ослизняющимися стенками, либо из мертвых

трахеидоподобных клеток, отличающихся от обычных трахеид крупными размерами и

почти изодиаметрической формой. Водоносную ткань первого рода можно видеть,

например, в листьях эпифитной пеперомии (

Peperomia incana

). Она состоит здесь из нескольких слоев живых тонкостенных клеток с крупной

центральной вакуолей, заполненной водянистым клеточным соком. При подсыхании

листа вода из клеток водоносной ткани передается другим тканям, главным образом

ассимиляционным. Стенки водоносных клеток сокращаются, при этом сначала

равномерно, а при дальнейшей отдаче воды в радиальных стенках образуются складки;

когда лист снова обогащается водой, клетки принимают прежнюю форму. Мощная

внутренняя водоносная ткань имеется у суккулентов (растений с сочными, богатыми

водой вегетативными органами): у одних - преимущественно в листьях (у агав, алоэ,

молодил

Sempervivum

), у других - в стеблях (у кактусов, некоторых молочаев

Euphorbia

).

Среди тканей, запасающих пластические вещества, различают два типа: 1) ткани,

накопляющие запасы в полостях клеток, и 2) ткани с запасами в полостях клеток и в

оболочках их. В тканях первого типа оболочки обычно тонки и снабжены мелкими

простыми порами. Клетки содержат запасные вещества (чаще всего - сахара, крахмал,

инулин, аминокислоты, белки): а) в растворе (в корнеплоде свеклы, в сочных чешуях

луковицы лука); б) частью в растворе (амиды, белковые вещества), частью в твердом

виде (крахмал, кристаллиды белка - в клубнях картофеля); в) в твердом (алейроновые

зерна) и полужидком (капли жирных масел) виде (в эндосперме клещевины); г) почти

полностью в твердом виде (в богатых алейроновыми зернами и крахмалом семядолях

фасоли, гороха, чечевицы). Запасающие ткани второго рода содержат обычно в

1 / 2ЗАПАСАЮЩИЕ ТКАНИ

клеточных полостях алейроновые зерна и жирные масла, а в оболочках клеток -

отложения гемицеллюлоз либо амилоидов, а иногда слизей. Оболочки клеток сильно

утолщаются и снабжаются многочисленными крупными простыми порами. Замыкающие

пленки пор, а иногда и утолщенные участки клеточных стенок пронизываются

плазмодесменными канальцами. Запасающие ткани этого рода содержатся в

эндосперме семян кофе, финиковой пальмы, в семядолях люпинов (

Lupinus

), недотрог (

Impatiens

).

Расходование растением запасных веществ подготовляется гидролизом их (при участии

ферментов), приводящим к образованию растворимых в воде веществ, перемещающихся

в места использования - в распускающиеся почки, в развивающийся проросток, в

созревающие плоды и семена. Запасные вещества расходуются растением на рост,

развитие, воспроизведение

1

и на дыхание, освобождающее рабочую энергию.

Аэренхима (или Эренхима) — воздухоносная ткань у растений, построенная из клеток, соединённых между собой так, что между ними остаются крупные заполненные воздухом пустоты (крупные межклетники).

В некоторых руководствах аэренхиму рассматривают как разновидность основной паренхимы.