18Тотипотентность клеток.

ТОТИПОТЕ́НТНОСТЬ (от лат. totus — весь, целый и potentia — сила), способность отдельных клеток в процессе реализации заключенной в них генетической информации не только к дифференцировке, но и к развитию в целый организм. Тотипотентны оплодотворенные яйцеклетки растений и животных. Для соматических, то есть не половых, клеток животных характерна тканевая специфичность с ранних стадий эмбрионального развития, и поэтому они не обладают тотипотентностью (кроме некоторых клеток кишечнополостных). Однако стволовые клетки в обновляющихся тканях животных в пределах одного типа ткани могут развиваться в разных направлениях. Например, стволовые клетки кроветворной ткани млекопитающих дают начало таким разным специализированным клеткам как эритроциты и лейкоциты. О тотипотентности каждой живой растительной клетки говорили еще основоположники клеточной теории М. Шлейден и Т. Шванн. Соматические клетки растений способны в определенных условиях полностью реализовать свой потенциал развития с образованием целого организма, что говорит о сохранении всей генетической программы развития в вегетативных клетках растений. Специализированные клетки самых разных органов (листа, корня, цветка, эндосперма семян и т. п.) способны к размножению в искусственной среде вне организма (см. Культура ткани). При создании оптимального соотношения фитогормонов (цитокининов и ауксинов) в питательной среде культивируемые клетки могут образовывать побеги или превращаться в результате так называемого соматического эмбриогенеза в зародышеподобные структуры (эмбриоиды), которые затем развиваются в целый организм. Способность соматических клеток растений проявлять тотипотентность зависит, кроме соответствующих гормональных условий среды, от целого ряда других факторов, в первую очередь, от генотипа. Тотипотентность соматических клеток лежит в основе их использования в генетической и клеточной инженерии.

30Колленхима (др.-греч. κόλλᾰ — клей)— паренхимная механическая ткань, клетки которой на поперечном разрезе имеют разнообразную форму, близкую к 4—5 гранной, а на продольном несколько вытянуты по оси. Появляется только как первичная ткань и служит для укрепления молодых стеблей и листьев, когда продолжается растяжение клеток в длину.

Обеспечивая прочность органу, колленхима в то же время способна растягиваться по мере роста молодых органов. Пластичное растяжение оболочек возникает лишь при активном влиянии цитоплазмы, которая выделяет снижающие упругость оболочек вещества. Оболочка клеток колленхимы характеризуется высоким содержанием целлюлозы (около 30 %) и гемицеллюлоз(свыше 50 %), воды, бедна пектиновыми веществами, лигнин в ней обычно отсутствует. Особенность оболочки — многослойность. В оболочке встречаются редкие простые поры, пронизанные многочисленными плазмодесмами. Другая особенность клеток состоит в том, что выполнять свои функции арматурной ткани они могут только в состоянии тургора. При потере молодыми органами воды тонкие участки оболочек складываются гармошкой, листья и стебли теряют упругость и обвисают, то есть завядают. Клетки колленхимы рано вакуолизируются: уже в самом начале дифференциации (отложения утолщения) образуется центральная вакуоль, однако слой постенной цитоплазмы, куда перемещается и ядро, до прекращения роста остается шире, чем в соседней основной ткани. Ядро обычно крупнее, а цитоплазма насыщена органоидами (главным образом — митохондриями и диктиосомами). Колленхима относится к простым тканям, поэтому границы её обычно очерчены довольно резко. Однако иногда образуются переходные формы от колленхимы клеток к типичной паренхиме.