108 Класс бангиевые (Bangiophyccae)

        Класс бангиевых объединяет одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы паренхимного строения. Рост у них диффузный, в результате деления всех клеток слоевища. Клетки бангиевых одноядерные с одним звездчатым хлоропластом и одним центральным пиреноидом. У многих представителей класса хлоропласт имеет осевое положение, которое считается более примитивным по сравнению с пристенным. Половое размножение известно только у высокоорганизованных представителей класса. Половые клетки формируются в результате преобразования вегетативной клетки. Зигота подвергается делениям и вся превращается в карпоспоры. Бесполое размножение осуществляется моноспорами, реже акинетами. Моноспоры и карпоспоры голые и способны к амебоидным движениям.

        Большинство представителей класса, особенно среди примитивных, — пресноводные и наземные обитатели. Морские формы распространены в прибрежной полосе всех морей, но в умеренных широтах представлены богаче, чем в тропиках.

        Класс бангиевых невелик по объему. В нем насчитывают около 20 родов и 70 видов. Систематики делят его на 6 порядков, наиболее важным из которых является порядок бангиевых(Bangiales).

        Всех представителей класса можно разделить на две группы, которые, по-видимому, представляют собой две разные ветви эволюции. Первая включает многоклеточные нитчатые и пластинчатые формы, распространенные преимущественно в море. Вторую группу составляют одноклеточные и колониальные водоросли, чаще встречающиеся в пресноводных и наземных местообитаниях. Если первая группа принадлежит к типичным багрянкам, то вторая по некоторым признакам сильно тяготеет к сине-зеленым водорослям. Рассмотрим некоторых представителей класса бангиевых.

Водоросли из порядка бангиевых встречаются главным образом в море. Наиболее просто устроенные характеризуются однорядным нитчатым многоклеточным слоевищем. Типичные представители порядка — водоросли бангия (Bangia) и порфира (Porphyra, табл. 20, 1). На ранних стадиях развития перазветвленные нити бангии сохраняют однорядное строение, но по мере роста слоевища клетки подвергаются продольным делениям и нити становятся многорядными. Взрослые растения прикрепляются ризоидами, которые, достигая субстрата, образуют небольшую подошву (рис. 150, 1). Морские виды рода бангия очень характерны для верхних горизонтов литорали и для зоны брызг. Пресноводные виды обитают обычно в эстуариях, образуя бурые и фиолетовые скопления нитей.

        Формирование пластинчатого слоевища порфиры также начинается с однорядной нити, но вскоре клетки начинают делиться в разных направлениях, в результате чего образуется однослойная или двухслойная пластина. Растения порфиры средних размеров, но нередко достигают в длину метра и более. В нижней части пластина сужается в небольшой стебелек, который переходит в подошву, образованную ризоидами. Когда порфира растет на водорослях, ризоиды могут довольно глубоко проникать в ткани хозяина. У некоторых видов подошва и самые нижние части пластины многолетние, тогда как пластина нарастает заново каждый год.

 Бесполое размножение осуществляется моноспорами, которые могут образовываться в большом количестве — до 10 000 спор на 1 см2 слоевища. В отличие от остальных представителей класса для водорослей из порядка бангиевых характерно половое размножение. Сперматангии у порфиры и бангии образуются в результате повторных делений вегетативных клеток, так что в одной клетке развивается от 32 до 128 сперматангиев, каждый из которых содержит по одноМу спермацию (рис. 161, 2). В оогонии, или карпогоны, превращаются обычные вегетативные клетки, каждая клетка — в один карпогон. Трихогина у бангиевых отсутствует (рис. 161, 1). Часто карпогон не имеет вообще никаких выростов, но у некоторых клеток образуются короткие трихогинообразные выросты. У одних видов порфир мужские и женские органы размножения возникают на одном и том же растении, у других — на разных. После оплодотворения в зиготе происходит несколько клеточных делений и образуется 4—64 карпоспоры (рис. 161, 5). Судьба прорастающих карпоспор различна. При оптимальных условиях они снова дают пластинчатые растения, которые размножаются половыми клетками. Однако при изменении условий, например при смене сезонов года, формирование пластинчатого слоевища приостанавливается и многоклеточные растения остаются карликовыми. В их клетках образуются моноспоры. Очень часто карпоспоры порфиры прорастают в однорядно-нитчатые разветвленные растения. В клетках этих нитей содержатся лентовидные хлоропласты. Созревая, некоторые клетки слегка раздуваются и функционируют как моноспорангии. В них образуются моноспоры, которые при прорастании дают пластинчатые слоевища. Раньше зту нитчатую стадию считали самостоятельной водорослью и называли конхоцелис (Conchocelis). Стадия конхоцелис обитает на раковинах моллюсков, частично проникая внутрь их. Таким образом, у порфиры уже имеется чередование гаметофита и спорофита — гетероморфная смена форм развития.

        Класс бангиевых внутри отдела Rhodophyta составляет весьма обособленную группу, обладающую рядом примитивных черт. Диффузный рост, образование органов размножения в любой клетке слоевища и отсутствие специализации в их строении, непосредственное превращение зиготы в карпоспоры, отсутствие типичной трихогины — все это говорит об отличии бапгиевых от флоридеевых. Некоторые ученые считали эти отличия столь принципиальными, что выделяли бангиевые из отдела красных водорослей и пытались сближать их с некоторыми сине-зелеными и даже зелеными водорослями. Но, с другой стороны, нельзя не учитывать и важных черт сходства обоих классов. У них одинаковы набор пигментов, запасные вещества, характер спермациев и карпоспор. Интересно отметить, что одним из важных отличительных признаков между ними всегда считалось отсутствие у бангиевых первичных и вторичных пор в месте соединения клеток. Однако при более пристальном изучении у многих бангиевых обнаруживаются типичные для красных водорослей поры. Это, несомненно, свидетельствует о тесном филогенетическом родстве всех багрянок. Кроме того, у примитивных флоридеевых можно найти еще много сходства с бангиевыми. Они имеют пиреноиды и звездчатый хлоропласт, одно ядро, споры их также способны к амебоидному движению. Поэтому логично предположить, что все красные водоросли едины в своем происхождении.

109 Флоридеи (Florideophyceae)

Из карпогона после оплодотворения растут к ауксилярным клеткам ообластемные нити (рис. 51). После слияния ауксилярной клетки с клеткой ообластемной нити и перехода диплоидного ядра нити в ауксилярную клетку возникает гонимобласт (карпоспорангий). Совокупность гонимобластов с карпоспорами формирует карпоспорофит. Диплоидные карпоспоры прорастают в тетраспорофит, производящий только органы бесполого размножения тетраспорангии. Таким образом, у криптонемиевых имеется трехстадийная смена генераций, усложненная диплоидным тетроспорофитом. Порядок Gigartinales - Гигартиниевые. Ауксилярные клетки образуются из обычных клеток многоосевого таллома. Порядок Rhodymeniales - Родимениевые. Ауксилярные клетки образуются из дочерней клетки карпогона. После оплодотворения развивается цистокарп. Представителем является атлантическая водоросль родимения (Rhodymenia) с листовидным талломом. Цикл воспроизведения трехстадийный гаплодиплоидный. Порядок Ceraminales - Церамиевые. Ауксилярные клетки образуются после оплодотворения карпогона из несущей клетки, т.е. в непосредственной близости от карпогона. Ообластемных нитей нет. Цистокарп возникает как и у родимениевых. Простейшие представители, например род каллитамнион (Callithamnion), имеют вид ветвящихся кустиков (рис. 53 Б). У более высокоорганизованных форм талломы имеют сложное строение. Например, у рода делессерия (Delesseria) таллом в виде ярко-красных "листьев" с перистым жилкованием (рис. 53 В). Листовидные части делессерии имеют боковые и среднюю жилки, возникающие из базальной части таллома. Осенью пластинки листьев гибнут, но главная жилка сохраняется как ось; весной она формирует новый лист. В южных и северных морях широко распространен род полисифония (Polysiphonia). Таллом в виде разветвленного темно-малинового кустика, ветви которого заканчиваются верхушечной клеткой, которая отчленяет сегменты (рис. 53 Г). На некотором расстоянии эти сегменты последовательно делятся продольными перегородками, в результате чего от центральной клетки отчленяется ряд периферических клеток. Таким образом центральный сифон окружен периферическими коровы-ми клетками. Жизненный цикл протекает по основной схеме - трехстадийный гапло-диплоидный.

110 Повсеместное распространение водорослей определяет их огромное значение в биосфере и хозяйственной деятельности человека. Благодаря способности к фотосинтезу они являются основными продуцентами громадного количества органических веществ в водоемах, которые широко используются животными и человеком.  Поглощая из воды углекислый газ, водоросли насыщают ее кислородом, необходимым для всех живых организмов водоемов. Велика их роль в биологическом круговороте веществ, в циклическом характере которого природой решена проблема длительного существования и развития жизни на Земле.  В историческом и геологическом прошлом водоросли принимали участие в образовании горных и меловых пород, известняков, рифов, особых разновидностей угля, ряда горючих сланцев, явились родоначальниками растений, заселивших сушу.  Водоросли чрезвычайно широко используются в различных отраслях хозяйственной деятельности человека, в том числе пищевой, фармацевтической и парфюмерной промышленности. В восточной юго-восточной Азии давно уже используют морские водоросли для приготовления супов. Их выращивают в лиманах на воткнутых в ил бамбуковых палках или на деревянных рамах, опущенных в воду узких заливов. Морская и водяная культуры начали давать во многих странах обнадеживающие результаты. Японская кухня использует водоросли при выпечке хлеба, добавляет их в пирожные, пудинги и мороженое. Даже консервирование грибов производится с помощью водорослей. В кадки укладывают один ряд грибов, затем один ряд морских водорослей и т.д. Во многих городах мира открыты специализированные кафе, где можно попробовать самые различные блюда из водорослей. Кроме того в морских водорослях установлено наличие витаминов А, В1, В2, В12, С и D, йода, брома, мышьяка и других веществ.  Водоросли проникли в сельское хозяйство и в животноводство. Помидоры, перец и арбузы быстрее созревают и дают больший урожай, если их опрыскать мукой из водорослей. Коровы и куры становятся более продуктивными, если вводить им в пищу концентраты из водорослей.  Одноклеточная зеленая хлорелла вырабатывает большое количество кислорода, аккумулирует органические вещества, используя меньший объем суспензии, имеет более короткий период вегетации, очень быстро размножается, а вся биомасса водоросли может быть использована в качестве пищи. Ее питательные качества – самые высокие в растительном мире. Содержание белка составляет 50% от сухой массы, содержатся также все 8 аминокислот, необходимых для жизнедеятельности человека, и все витамины. Эти способности хлореллы позволяют использовать эти микроводоросли для регенерации воздуха в замкнутых биологических системах жизнеобеспечения человека при длительных космических полетах и подводном плавании.  У нас в стране и за рубежом культивируются микроводоросли на коммунально-бытовых и промышленных сточных водах с целью биологической очистки и дальнейшего использования их биомассы для получения метана или применения в промышленности и сельскохозяйственном производстве.  ЗНАЧЕНИЕ:  В природе:  обогащают кислородом атмосферу и гидросферу; основной ис­точник органи­ческого веще­ства в водоемах; участвуют в самоочище­нии естест­венных и сточных вод; индикаторы за­грязнения и засоления; участвуют в круговороте кальция и кремния в поч­вообразовании;  В жизни человека:  Важнейшие компоненты экосистем: пищевые, дие­тические про­дукты, источники сы­рья для полу­чения ве­ществ, необхо­димых в отрас­лях промыш­ленности (фармакологической, бумажной, текстильной), применяются в качестве удобрений.