62. Первинна анатомічна будова кореня.

У кореня розрізняють первинну і вторинну будову. Первинну будову мають молоді корені. В одних рослин така будова зберігається упродовж усього життя (більшість однодольних і незначна частина дводольних), а в більшості рослин первинна будова кореня змінюється на вторинну. Первинну будову мають корені всіх рослин у зоні кореневих волосків. 

Особливість первинної анатонної будови кореня полягає в тому, що корінь ділиться на дві чітко відмежовані частини: корову і центральний (осьовий) ци­ліндр. Корінь вкритий одношаровою всисною тканиною — епіблемою.Остання утворюється дерматогеном і складається з клітин із тонкими целюлозними оболонками і виростами, які значно перевищують довжину клітин, що їх утворюють — кореневими волосками. Довжина кореневих волосків становить 0,15—1,5мм. В епіблемі немає продихів. Кореневі волоски тонкостінні, не вкриті ні ку­тикулою, ні восковим нальотом, що значно полегшує поглинання і води та розчинів мінеральних солей. Ядро в кореневих волоскахзнаходиться на їх кінчику і стимулює ріст волоска. Кореневі волоски не довговічні — існують лише кілька діб.

Первинна кора звичайно досить добре розвинена. На її частку припадає основна  маса первинних тканин  кореня.  В  первинній корі чітко виділяються три частина: зовнішня — екзодерма, серед­ня — мезодерма, або корова паренхіма, і внутрішня — ендодерма.

Екзодерма — це зовнішній шар первинної кори, який знаходиться безпосередньо під епіблемою і утворює два — п'ять, шарів клітин. Клітини екзодерми живі, багатогранні, тісно зімкнені, з по­товщеними оболонками. У деяких рослин серед клітин екзодерми і знаходиться склеренхімне кільце.

Мезодерма, або корова паренхіма, являє собою головну масу кореня і основну частину його кори. Вона складається із паренхімних, порівняно великих, звичайно округлих або багатогранних клітин з тонкими клітинними оболонками, їх розміщення пухке. В міжклітинниках мезодерми і в її клітинах і накопичується  велика  кількість  води,  тому  вона  виконує  роль водонакопичуючої тканини. 

Ендодерма — це внутрішня частина кори, звичайно одношарова, у деяких рослин дво- і більше шарова: вона облямовує центральний осьовий циліндр. Особливість клітин ендодерми полягає в тому, що їх оболонки мають потовщення, так звані плями, пояски, або смуги Каспарі, а в односім'ядольних рослин спостерігається також потовщення і просочування суберином не лише радіальних, а й внутріш­ніх тангенальних оболонок. Пояски Каспарі і просочування оболо­нок суберином припиняють пересування води і мінеральних речовин від мезодерми до центрального осьового циліндра.

Центральний осьовий циліндр  (стела) займає центральну частину кореня і складається із первинної твірної тканини — перициклу, судинно-волокнистого пучка, клітин основної і механічної тканин.   Перицикл   розміщений   у  зовнішній   області   осьового  |циліндра. Він звичайно одношаровий, але може складатись із двох і більше шарів клітин (у голонасінних, злаків, агав, пальм та ін.). У двосім'ядольних багатошаровий перицикл зустрічається рідше(горіха, шовковиці, деяких видів родини бобові тощо). У одно­сім'ядольних оболонки клітин перициклу часто просочуються лігніном. Із перициклу утворюються бічні корені (див. рис. 4.1, б), тому його звичайно називають коренеродним шаром, а при переході кореня до вторинної будови формуються вторинні твірні тканини: камбій і корковий камбій — фелоген.

Судинно-волокнистий пучок у центральному осьовому циліндрі належить до радіального типу. В ньому по радіусам чергуються ділянки ксилеми і флоеми.

У корені ксилема розвинена краще, ніж флоема. Вона досягає центра кореня і розходиться від нього променями. У двосім'ядоль­них рослин радіусів ксилеми звичайно два — п'ять, у односім'я­дольних — більше п'яти, що є діагностичною ознакою класів цих рослин. Флоема займає невеликі ділянки між променями ксилеми. В центрі кореня може бути одна або кілька судин, механічна тка­нина — склеренхіма, або, що буває значно рідше, основна парен­хіма. На відміну від стебла, в корені звичайно немає розвиненої серцевини.

63. Вторинна анатомічна будова кореня. У голонасінних і покрито­насінних двосім'ядольних у зоні закріплення корінь змінює будову з первинної анатомічної на вторинну (рис. 4.3), що зумовлено утворенням вторинних твірних тканин камбію і коркового кам­бію — фелогену.

Камбій утворюється з перициклу і клітин основної паренхіми, що знаходяться між флоемою і ксилемою; він розміщується зовні від ксилеми і напрямлений всередину від флоеми. Камбій формує багатопроменеву зірку, яка поступово вирівнюється в камбіальне кільце.

Внаслідок діяльності камбію зовні виникає вторинна флоема, всередині — вторинна ксилема, які, об'єднуючись, утворюють відкриті колатеральні судинно-волокнисті пучки. При цьому первин­на флоема відтісняється назовні і поступово руйнується або зали­шається зовні від вторинної флоеми у вигляді стиснених нефункціонуючих клітин. Первинна ксилема відтісняється до центру кореня і там залишається у вигляді зірочки (кількість її променів від двох до п'яти і залежить від кількості променів первинної ксилеми). Пучок від пучка відділяється серцевинними променями, які також утворюються внаслідок діяльності камбію, складаються з паренхімних, трохи радіальне подовжених клітин, останні з'єднують центр осьового циліндра з коровою частиною кореня. В клітинах серцевинних променів накопичуються запасні поживні речовини, можуть бути кристали оксалату кальцію тощо.

Внаслідок розростання центрального осьового циліндра ендодерма через тиск на неї нових вторинних тканин розривається і поступово руйнується. Первинна кора злущується разом з ендодермою, замість неї утворюється вторинна кора, яка займає значно менше місця, ніж первинна. Покривною тканиною стає перима, що утворюється фелогеном.

Вторинна будова кореня характеризується більш розвиненим центральним осьовим циліндром і незначною коровою частиною (рис. 4.3, б).

Діагностичною ознаки кореня, що вірізняютьїх від стебла є:

–       наявність первинної ксилеми в центрі у вигляді зірочки з двома- п'ятьма   променями;

     –  відсутність    серцевини або її незначний розвиток лише в деяких рослин.

64. Роль кореня у забезпеченні мінерального живлення рослин Ми вже знаємо, що саме корінь забезпечує надходження до рослини поживних речовин, насамперед з ґрунтового розчину. Ці процеси дістали назву мінеральне живлення (мал. 44). Крім мінеральних сполук, корінь може засвоювати з ґрунту й деякі органічні речовини. У складі сполук, які рослина поглинає з ґрунту, містяться майже всі необхідні рослинам поживні елементи. Лише вуглекислий газ засвоюється зеленими частинами рослин у процесі фотосинтезу (про це йтиметься далі). Вода надходить через кореневі волоски і по клітинах кори кореня потрапляє до судин центрального осьового циліндра. Судинами кореня та стебла вода дістається усіх інших органів рослини. Разом із водою рухаються і розчинені в ній поживні речовини (мал. 44). Судинами вода підіймається завдяки присисній силі листків, яку розглянемо далі. Поглинені мінеральні речовини рослина використовує для утворення складних органічних сполук: білків, нуклеїнових кислот, хлорофілу, інших пігментів тощо. Встановлено, що вміст у рослині таких елементів, як Нітроген, Фосфор, Калій, Сульфур, Магній, Ферум, становить від десятків до сотих часток відсотка. Вміст таких елементів, як Цинк, Бор, Манган, Купрум, значно менший (десятитисячні й стотисячні частки відсотка).

Найважливішу роль у живленні рослин відіграє Нітроген. Він входить до складу таких життєво важливих для рослин сполук, як білки та нуклеїнові кислоти. Атмосфера Землі містить величезний запас азоту (близько 78% її об'єму), але газоподібний азот недоступний для рослин. Його можуть засвоювати лише деякі мікроорганізми, наприклад азотфіксуючі бактерії. У тому, що сполуки Нітрогену необхідні для росту рослини, легко переконатися на такому досліді (мал. 45). Спробуйте виростити дві рослини, наприклад, соняшника. Одну з них - на повному поживному середовищі з усіма необхідними елементами, у тому числі й Нітрогеном, а іншу - без нітрогеновмісних сполук. Поглянувши на малюнок 45, ви побачите, що в середовищі, позбавленому сполук Нітрогену, виростає маленька рослина (мал. 45, 1), хоча повітря навколо рослини містить значну кількість азоту. А в середовищі, де був достатній вміст Нітрогену, виросла рослина значно більших розмірів (мал. 45, 2). Отже, ми можемо зробити висновок: для росту і розвитку рослини важливий не газоподібний азот, а сполуки Нітрогену, що містяться в ґрунті. Тому, якщо в ґрунті цих сполук не вистачає, їх необхідно вносити у вигляді добрив.

Що таке добрива? Ми вже згадували, що в природі всі рештки живих організмів та продукти їхньої життєдіяльності потрапляють у ґрунт, де їх розкладають живі мешканці. Мінеральні сполуки, які утворилися при цьому, слугують для живлення рослин. Проте, вирощуючи культурні рослини, людина з врожаєм забирає більшу частину продукції рослин, яка у ґрунт не повертається. Це поступово виснажує ґрунт. Щоб кількість поживних речовин у ґрунті не зменшувалася, в нього вносять певні органічні та мінеральні речовини - добрива. Органічні добрива - це продукти життєдіяльності або рештки живих організмів: перегній, гній, пташиний послід, торф, солома, компости тощо. Хімічна промисловість виробляє мінеральні добрива - нітратні, фосфатні та калійні. Найпоширенішими з нітратних добрив є калієва та амонійна селітри, з калійних - хлорид калію, а також деревна зола, з фосфатних - суперфосфати та інші. Використовують і бактеріальні добрива, які становлять собою препарати, що містять спори корисних живих мікроорганізмів - природних мешканців ґрунтів. Наприклад, азотобактерин містить бульбочкові бактерії, які оселяються в коренях гороху, конюшини, люпину та деяких інших рослин і забезпечують засвоєння азоту з повітря (мал. 46).

Мінеральні та органічні добрива значно впливають на ріст і розвиток рослин. Так, добрива, що містять сполуки Нітрогену, посилюють ріст надземних частин рослин, а Калію - підземних. Сполуки Калію, Купруму та Фосфору підвищують холодостійкість рослин, а отже, допомагають їм переживати зимовий період. Сполуки Феруму та Магнію необхідні для синтезу хлорофілу. За нестачі цих сполук порушується утворення хлорофілу, листки стають блідо-зеленими або безбарвними, нездатними до фотосинтезу (мал. 47).

Пам'ятайте! Існують певні правила внесення добрив у ґрунт. Насамперед слід визначити їхню необхідну кількість. Надлишок певних елементів у ґрунті може так само несприятливо впливати на життєдіяльність рослин, як і їхня нестача. Органічні добрива зазвичай вносять у ґрунт восени. Це пов'язано з тим, що потрібен деякий час, щоб до весни вони під дією ґрунтових організмів розклалися до розчинних у воді мінеральних сполук, які здатні засвоювати рослини. Фосфатні добрива також вносять восени, бо вони погано розчиняються у воді, а нітратні та калійні - навесні, оскільки вони розчиняються краще. Добрива вносять і під час росту рослин. Це називають підживленням. Підживлення буває сухе, коли добрива вносять у вигляді порошків чи гранул, та вологе - у вигляді розчинів.

65.

Спеціалізація та метаморфози кореня

Утворення метаморфозних або спеціалізованих коренів пов’язане з виконанням ними нетипових або особливих функцій. Тому такі корені мають специфічну зовнішню та внутрішню будову. Найчастіше виділяють такі основні метаморфози коренів або групи спеціалізованих коренів вищих рослин із мікроорганізмами ґрунту: корені-підпорки, ходульні корені, епіфітні корені, корені-гаусторії або корені-присоски, дихальні корені або пневматофори, фотосинтезуючі корені, коренеплоди, коренебульби, мікоризні корені, корені з бульбочками.  Корені-підпорки або стовпоподібні корені представляють собою додаткові корені, що закладаються на горизонтальних гілках рослин. Вони ростуть униз, укорінюються й утворюють власну кореневу систему. Ці корені досить товсті, нагадують стовпи й добре утримують крону. Одне дерево, таким чином, може розростатися до значної площі, утворюючи ніби гай. Такі корені утворюються, наприклад, у бенгальського фікуса або баньяна.  Ходульні корені утворюються у видів мангрової рослинності, що населяють тихі, мілкі та мулисті морські береги в зоні припливів і відпливів. За походженням вони є додатковими й звисають униз, відходячи від гілок мангрових дерев. Такі корені забезпечують їм стійкість і кращий розподіл маси на одиницю площі. Мангрові дерева з ходульними коренями зустрічаються в тропічних лісах, на болотах (наприклад, пандануси, деякі види пальм). Дошкоподібні опорні корені розвиваються у великих дерев тропічного дощового лісу, насамперед із його найвищого ярусу. Такі корені бічні й формуються в основі стовбура дерева у вигляді трикутних вертикальних плоских виростів, схожих на дошки, що прилягають до стовбура. Завдяки дошкоподібним кореням маса дерева розподіляється на більшу площу. Слабо виражені дошкоподібні корені можуть формуватися й у дерев помірного поясу – бука, в’яза, тополі.  Епіфітні корені (їх ще називають повітряними) розвиваються в рослин, які поселяються, ростуть і розвиваються на стеблах інших рослин, не паразитуючи на них, а використовуючи їх як опору. Такі рослини називаються епіфітами. Епіфітні корені на своїй поверхні мають спеціальну тканину – веламен, яка дозволяє кореням вбирати дощову воду або воду з дуже вологої атмосфери. Веламен знижує втрати води, забезпечує механічний захист розташованих під ним тканин; крім того, в деяких випадках він може функціонувати як фотосинтезуюча тканина. Епіфітні корені досить поширені в тропічних лісах і часто формуються у видів родин – Зозулинцеві, Бромелієві, Ароїдні. Корені-гаусторії або корені-присоски проникають у провідні тканини інших рослин і таким чином від них поглинають поживні речовини. На кінці гаусторії мають довгі волоскоподібні ряди клітин, які розростаються аж до деревини або провідного пучка, утворюючи розгалуження. Такі корені формуються в паразитичних (петрів хрест, повитиця, вовчок) або напівпаразитичних (омела, перестріч, дзвінець) рослин. Дихальні корені або пневматофори розвиваються в деяких тропічних дерев (наприклад, авіценнії, тропічного кипарису), що зростають на болотистих узбережжях океанів. Ці корені ростуть вертикально над поверхнею ґрунту, а на кінці мають систему отворів, які пов’язані з аеренхімою. Повітря з аеренхіми поступає в підводні органи рослин і таким чином покращує їх газообмін.  У деяких видів (наприклад, у водяного горіха) розвиваються зелені асиміляційні корені, що виконують функцію фотосинтезу. Вони мають вигляд перисторозсічених ниток, які плавають у воді. Фотосинтезуючі корені утворюються й в омели, де вони представлені довгими циліндричними або дещо сплющеними утвореннями, що мають хлорофіл.  Коренеплоди виникають у частини видів рослин, найчастіше дворічних (наприклад, у буряка, моркви, петрушки, редиски), як утворення, що виконують запасаючу функцію. Коренеплід є складним за морфологічною природою утворенням, оскільки тут приймають участь корінь і стебло – підсім’ядольне коліно або гіпокотиль і надсім’ядольне коліно або епікотиль. У складі коренеплоду виділяють три частини: головку, шийку та власне корінь. Коренеплоди характеризуються яскраво вираженим вторинним потовщенням із сильно розвиненою запасаючою паренхімою та атрофованою склеренхімою. Подібними до коренеплодів є коренебульби (іноді їх ще називають кореневими шишками), що також виконують запасаючу функцію. Вони мають на верхівці додаткові бруньки або вони тут легко утворюються. Коренебульби утворюються в георгінів, пшінки, батату, в багатьох видів орхідей. Від зовнішньо подібних до них стеблових бульб вони відрізняються відсутністю редукованих листкових лусок. Унаслідок симбіозу рослин із ґрунтовими грибами та бактеріями розвиваються спеціалізовані мікоризні корені та корені з бульбочками.