49. 6. Видільні тканини: визначення, типи зовнішніх і внутрішніх секреторних структур та їх характеристика.

В рослинних організмах крім речовин, необхідних для життєдіяльності їх клітин, є речовини, які виділяються як відходи. Вони можуть нагромаджуватись у самій рослині (спеціальних утвореннях), або виділятися у навколишнє середовище. Місцями скупчень відпрацьованих продуктів в рослині є залозисті волоски та луски, залозисті клітини, вмістилища виділень, смоляні та ефірно-масляні ходи. Крім того, рослини виділяють воду у краплино-рідинному стані за допомогою так званих гідатодів, які розвиваються головним чином на листках. Це спостерігається у тропічних рослин, які вбирають велику кількість води, випаровування її затруднене через високу вологість повітря. Явище виділення краплинно-рідкої води називається гутацією. Її можна спостерігати і в наших умовах, наприклад, на сходах злаків, або у кімнатних рослин, коли їх накривають складним ковпаком. Гідатоди мають досить різноманітну будову, але, наприклад, водяні продихи, які також належать до гідатод, подібні до звичайних продихів, відрізняючись від останніх більшими розмірами замикаючих клітин та їх нерухомістю. Розташовуються вони у верхівках листка та під кінчиками зубців листкової пластинки.

Простішу будову ніж будова водяних продихів мають трихосоми, які представляють собою змінені клітини епідерми або змінені волоски. І, накінець, у деяких рослин утворюються таки звані епітемні гідатоди. Вони мають досить складну будову, оскільки вони утворюються із спеціального мезофілу. Група клітин у м’якуші листка, де закінчується провідна судина, називається епітемою. Вся епітема виконує функцію залозки. За морфологічними ознаками клітини епітеми нагадують клітини губчастої паренхіми. Між ними утворюються добре розвинена система міжклітинників, в які надходить вода із трахеїд провідного пучка. Пізніше ця вода через водяні продихи виділяється назовні. Гідатоди утворюються не лише на листках, але й на стеблах, зокрема у рослин, які зростають на засолених ґрунтах. До видільних тканин належать і нектарники, які утворилися в квітках ентомофільних рослин. 

Нектарники – (від грец. nektar — напій богів) — спеціалізовані тканини або залозки у комахозапилюваних рослин, що виділяють нектар. Н. утворюються на різних частинах квітки (флоральні Н.) або поза квітками (екстрафлоральні Н.) (напр., у липи. Н. утворюються на внутрішньому боці чашолистків, у красолі — всередині шпорки, у жовтецю — на пелюстках, у гречки — біля основи маточки тощо). Нектарники — це паренхімні клітини, які розміщені при основі зав’язі, або тичинкових нитках і виділяють солодкий сік (нектар). Нектар приваблює комах специфічним запахом і, поїдаючи його, комахи здійснюють процес запилення.

Крім зазначених вище видільних тканин розрізняють тканини зовнішньої та внутрішньої секреції.

До видільних тканин зовнішньої секреції відносять волоски, які представляють собою вирости поверхневих клітин покривної тканини. Вони можуть бути одноклітинні (тополя, верба) та багатоклітинні (коноплі, смородина, коров’як).

Одноклітинні перетворюються на залозки, а багатоклітинні — лише верхньою частиною. У клітинах цих залозок утворюється секрет, до складу якого входять ефірні олії, смоли та ін. Секрет виділяється через оболонку і міститься під кутикулою, яка згодом руйнується і секреторна речовина виходить назовні. Відтак, кутикула в даному місці поступово відновлюється і під нею знову накопичуються секреторні речовини.

Внутрішні видільні тканини представлені вмістилищами секретів, які найчастіше розвиваються в листках цитрусових, звіробою та ін. рослин. Іноді їх можна побачити неозброєним оком, як це спостерігається в листках звіробою продірявленого. Ці вмістилища мають вигляд світлих точок. Форма вмістилищ округла або мішковидна. Вони утворюються лізигенно, як це спостерігається у звіробійних та міртових.

Каналоподібні видільні тканини називаються в залежності від їх вмісту: масляні, сморляні, лізигенні, слизисті і камедеві ходи. Врони утворюються найчастіше в стеблах та коренях, значно рідше в листках.

Каналоподібні вмістилища утворюють замкнену систему і не виходять назовні, лише при механічних пошкодженнях.

У голонасінних рослин, зокрема у сосен, в стовбурі та в гілках є складна система повздовжніх та поперечних каналоподібних ходів. Вони вистелені епітеліальними клітинами , які інтенсивно виділяють в порожнину каналу розчин смоли в ефірних оліях. Подібні ходи утворюються і в деяких покритонасінних рослин, наприклад, в деяких зонтичних, трубкоцвітих та складноцвітих.

Вмістилища виділень утворюються в багатьох рослин. Речовини (кінцеві продукти обміну) виробляються в клітині і там же і зберігаються . таким речовинами можуть бути ефірні олії, смоли, дубильні речовини, ферменти, кристалічні сполуки оксалатової кислоти і т.д.

50. Аеренхіма (від грец. аer— повітря і enchima— налите, тут — тканина ) — пухка тканина, що складається з тонкостінних паренхімних клітин з великими міжклітинниками, заполвненими повітрям (утворюється, напр., у водних і болотних рослин, зокрема, у ситника та ін.)

Клітини аеренхіми паренхімної форми з тонкими целюлозними оболонками. Між клітинами утворюються великі міжклітинники, заповнені повітрям.

За допомогою продихів та сочевичок аеренхіма тісно зв’язана з оточуючим середовищем, звідки надходить повітря у всі тканини і органи.

Провітрю вальні тканини у рослин розвиваються у тісному зв’язку з умовами зовнішнього середовища, в яких вони зростають. Так, наприклад, вони добре розвинені у водних рослин, а гірше у наземних серед яких аеренхіма розвивається у льону, жовтецю.

Рослини – сукуленти мають слабо розвинену провітрювальну систему: продихи нерозвинуті, а аеренхіма відсутня зовсім, тому і газообмін в таких випадках майже не відбувається.

У деяких рослин аеренхіма утворюється на місці перидерми внаслідок діяльності фелогену, який відкладає незкорковілі клітини з виростами, за рахунок яких утворюються великі міжклітинники.

51.

Механі́чна ткани́на — вид тканини в рослинному організмі, волокна з живих і мертвих клітин з сильно потовщеною клітинною стінкою, що надають механічну міцність організму. Виникає з верхівкової меристеми, а також в результаті діяльності прокамбію і камбію.

Ступінь розвитку механічних тканин багато в чому залежить від умов існування: вони майже відсутні у рослин вологих лісів, у багатьох прибережних рослин, але зате добре розвинені у більшості рослин посушливих місць існування.

Механічні тканини присутні у всіх органах рослини, але найбільш вони розвинені по периферії стебла і в центральній частині кореня.

Виділяють такі типи механічних тканин:

коленхіма — еластична опорна тканина первинної кори молодих стебел дводольних рослин, а також листя. Складається з живих клітин з нерівномірно потовщеними не здерев'янілими первинними оболонками, витягнуті уздовж осі органу;

склеренхіма — (луб'яні волокна) міцна тканина з відмерлих клітин із здерев'янілими і рівномірно потовщеними оболонками, забезпечує міцність органів і всього тіла рослин.

склереїди — (кам'янисті клітини) мертві паренхімні клітини з товстими здерев'янілими оболонками. Зустрічаються групами в кірці хвойних та деяких листяних порід, у твердих оболонках насіння і плодів.

52.

Провідні тканини рослин — тканини, основною функцією яких є проведення по рослині води та розчинених у ній органічних та неорганічних речовин. Провідні тканини рослин розвиваються з прокамбію і камбію й утворюють систему, що пов'язує всі органи рослини. Високодиференційовані провідні тканини є лише у так званих судинних рослин; у мохоподібних та нижчих рослин їх немає. Найскладніше побудована система провідні тканини у покритонасінних.

Провідні тканини рослин поділяються на флоему та ксилему. Ксилема — транспорт води і мінеральних солей. Флоема — тканина, що транспортує від листків до кореня воду і органічні речовини.

Ксилема — механічна тканина, що поділяється на судини і трахеїди. Судини — довгі пустотілі трубки утворені з вертикального ряду паренхімних клітин. Трахеїди — видовжені мертві клітини без цитоплазми. Флоема — механічно спеціалізована тканина. Включає ситовидні трубки — вертикальний ряд видовжених живих клітин з целюлозною оболонкою, на поперечних стінках багато отворів перфорацій.

Провідні тканини рослин разом з механічними тканинами утворюють судинно-волокнисті пучки.

53. Флоема (від грецького phloios - кора), тканина рослин, що здійснює транспорт продуктів фотосинтезу від листя до місць споживання і відкладення в запас (підземним органам, точкам зростання, зріє плодам і насінню і т д.) .. Первинна флоема, яку поділяють на протофлоему і метафлоему, диференціюється з прокамбію, вторинна (луб) - похідна камбію. У стеблах флоема знаходиться зовні (у деяких рослин і з внутрішньої сторони) від ксилеми. У листі флоема звернена до нижньої сторони пластинки, в корінні з радіальним проводять пучком тяжі флоеми чергуються з тяжами ксилеми. Флоема бере участь також у відкладенні запасних речовин, виділення кінцевих продуктів обміну, створенні опорної системи рослини. Флоема складається з провідних елементів, клітин флоемной паренхіми, волокон і склереід. У рослин з активним вторинним потовщенням є радіальні шари паренхімних клітин - луб'яні промені. У архегоніальную рослин провідні елементи представлені прозенхімнимі сітовідную клітинами, на бічних стінках яких розташовані ділянки з тонкими канальцями - сітовідние поля. Для квіткових рослин характерні ситовидні трубки - однорядні тяжі подовжених клітин (члеників), кінцеві стінки яких, несучі сітовідние поля, називаються сітовідную пластинками. Зрілі сітовідние елементи зазвичай без'ядерні, тому для їх нормального функціонування важлива наявність контактів з живими паренхімних клітинами. У голонасінних це клітини Страсбургер, що знаходяться в тяжевой паренхімі або променях, прилеглих до сітовідную клітинам, у квіткових - супроводжуючі клітки, що розвиваються з тієї ж материнської клітини, що і членик сітовідной трубки. Решта клітини флоемной паренхіми можуть бути крахмалоноснимі, крісталлоноснимі, деякі з них беруть участь в утворенні вмістищ виділень (наприклад, смоли) або склеріфіціруются, перетворюючись на склереіди. Склад елементів флоеми, особливості їх будови і розташування специфічні для кожного виду рослин.

54. Ксилеми, провідна ТКАНИНА рослин, яка переносить воду і розчини мінеральних солей від коріння до всіх органів рослини і забезпечує йому опору. Найбільш важливі клітини, довгі й тонкі, називаються судинами ксилеми. Це відмерлі клітини, між якими немає перегородок. Вони з'єднуються в довгі стовпчики-трубочки, утворюючи судини, по яких піднімається вода. У міру випаровування води з поверхні листя (транспірація) осмотичного СИЛИ притягують її до листя, витягуючи з ксилеми, і відновлюють потрібний рівень вологості. Цей процес створює в судинах ксилеми ТУРГОР, який поряд з кільцями лігніну (зміцнює стінки судин і запобігає їх стиснення) забезпечує підтримку рослини. Крихітні отвори в стінках судин ксилеми (пори) дозволяють воді переходити з однієї трубки в іншу. У папороті і хвойних немає судин ксилеми. Замість них є схожі клітини, які називаються трахеідамі. Вони не втратили перегородок, так що вода повинна проходити крізь пори, які уповільнюють перебіг. Лігнін робить стінки судин і трахеид міцними і жорсткими, що надзвичайно важливо, оскільки забезпечує опору зростаючому рослині. Тканина ксилеми містить також непровідні волокна - мертві клітини, потовщені лігніном для додаткової опори.У дерев ксилема з віком стає непроводящей, і для її заміни формується нова ксилема, твірна зовнішній шар стовбура. Відмерла серцевина - не функціонуючі ксилема - залишається в якості основної опори. см. також флоеми; Судинний пучок.

Ксилема. Деревина утворюється зі старої ксилеми, що виросла за минулі роки, стінки судин якої перенасичені лігніном. Відмерлі клітини, просочені дубильними речовинами і смолою, утворюють міцну темну серцевину. Вона оточена лубом, який менш міцний. З нього складається велика по товщині частину стовбура молодих дерев. Шари нового лубу наростають на зовнішній шар стовбура щороку, формуючи кільце, яке можна чітко бачити на зрізі стовбура. Ці кільця найбільш помітні в помірних широтах, де характер росту дерева змінюється від сезону до сезону.

55. Судини (трахеї) — це довгі трубки, що формуються з багатьох розміщених одна над одною клітин, поперечні стінки яких руйнуються. Поздовжні стінки судин нерівномірно потовщені (здерев"янілі), цитоплазма відмирає.

Трахеїди — це видовжені клітини з косими поперечними перетинками, якими вони сполучаються одна з одною, утворюючи суцільний ланцюг. Як і трахеї, це мертві клітини з нерівномірно здерев"янілими стінками. Здерев"яніння (потовщення) може мати вигляд кілець, спіралей, драбинок, сіток. Завдяки потовщенням трахеї і трахеїди протистоять стискуванню і розтягуванню. Подібність будови трахей і трахеїд пояснюється єдиною функцією. По них вода і розчинені в ній мінеральні солі рухаються від коренів до надземних частин рослини.

Судини і трахеїди функціонують кілька років, а потім закупорюються внаслідок діяльності паренхімних клітин Деревини.