Раздел II. Анатомия и физиология сердечно-сосудистой системы, органов дыхания

Глава 1. Морфофункциональные особенности сердечно-сосудистой системы

1.1. Значение сердечно-сосудистой системы в организме. Сердечно-сосудистой системе принадлежит в основном транспортная функция, заключающаяся в обеспечении движения крови по сосудам ко всем органам и тканям живого организма. Благодаря транспортной функции сердечно-сосудистой системы осуществляются следующие процессы:

1. Передача ко всем органам и тканям организма человека необходимых для жизни питательных веществ (белков, жиров, углеводов), солей и воды.

2. Перенос продуктов распада, образованных в тканях в процессе обмена веществ, к органам выделения.

3. Транспорт гормонов и специфических веществ, образованных в процессе обмена и участвующих в гуморальной регуляции функций.

4. Транспорт газов. В сосудах легких кровь отдает углекислый газ и насыщается кислородом, в сосудах тканей отдает кислород и забирает углекислый газ.

5. Распределение тепла в организме (теплорегуляция).

1.2. Общая схема кровообращения. Система кровообращения представлена сердцем и отходящими от него сосудами, которые образуют большой и малый круги кровообращения.

Большой круг кровообращения начинается от левого желудочка самым крупным сосудом – аортой. Аорта разветвляется на артерии, идущие к голове (сонные артерии), верхним конечностям (подключичные артерии), туловищу (нисходящая часть аорты), ко всем внутренним органам и к нижним конечностям. Артерии разветвляются на более мелкие сосуды – артериолы, а затем капилляры, образующие густую сеть сосудов в органах и тканях. Капилляры переходят в очень тонкие венозные сосуды – венулы. Последние идут от всех органов и тканей и соединяются в более крупные вены, которые, идя от туловища и нижних конечностей, впадают в нижнюю полую вену, а от головы и верхних конечностей – в верхнюю полую вену. Этими сосудами, впадающими в правое предсердие, заканчивается большой круг кровообращения.

Малый, или легочный, круг кровообращения начинается от правого желудочка стволом легочной артерии, который делится на две ветви. По этим артериям венозная кровь поступает к правому и левому легким. В легких артерии также разделяются на артериолы, а затем – на капилляры, которые густой сетью оплетают альвеолярные пузырьки. Через тонкостенные капилляры легких происходит обмен газов. Кровь получает из альвеолярного воздуха кислород и отдает ему углекислый газ, т. е. превращается в артериальную. Артериальная кровь по четырем легочным венам поступает в левое предсердие, где заканчивается малый круг кровообращения.

Кровь течет по замкнутой системе сосудов и не соприкасается с тканями. Обмен газов и питательных веществ осуществляется через жидкость, которая окружает ткани и которую называют тканевой жидкостью, или тканевой плазмой.

1 .3. Лимфообращение. Помимо кровеносной системы существует еще группа сосудов, образующих лимфатическую систему. Эта система мелких тонкостенных сосудов начинается с тончайших, закрытых с одного конца терминальных лимфатических капилляров, которые есть почти во всех тканях (рис. 8). Терминальные капилляры, сливаясь, образуют все более крупные лимфатические сосуды, которые подобно венам кровеносной системы, снабжены клапанами, препятствующими обратному току лимфы. Самые крупные лимфатические сосуды впадают в кровеносную систему в месте соединения внутренней яремной и подключичной вен.

Лимфатические сосуды образуют вспомогательную систему для возврата жидкости из тканевого пространства в систему кровообращения. Лимфатические капилляры весьма проницаемы, и через их стенку вместе с тканевой жидкостью внутрь легко проходят белковые молекулы и другие крупные частицы. Находящаяся в этих капиллярах жидкость – лимфа – почти не отличается по составу от тканевой жидкости и содержит гораздо меньше белка, чем кровь.

Оттекающая от тканей лимфа по пути к венам проходит через биологические фильтры – лимфатические узлы. Здесь задерживаются и не попадают в кровоток некоторые чужеродные частицы, например – бактерии и т. п. Они поступают из тканей в лимфатические, а не в кровеносные капилляры вследствие более высокой проницаемости стенок первых по сравнению со вторыми. Некоторые бактерии иногда проходят через первый лимфатический узел и задерживаются во втором или третьем; при массивной инфекции бактерии могут пройти через все узлы и вторгнуться в кровяное русло. Когда микробы попадают в лимфатические узлы в последних развивается воспалительный процесс; узлы увеличиваются в размерах и становятся болезненными, например, при ангине.

Скорость движения лимфы очень мала и непостоянна; общее количество ее, поступающее в кровь за 1 час, составляет около 100 мл. У человека движение лимфы обеспечивается сокращением близлежащих скелетных мышц, сжимающих лимфатические сосуды, и дыхательными движениями грудной клетки.

Лимфатические сосуды играют важную роль в поддержании водного баланса тканей и служат единственно возможным путем возвращения белков в кровь. По этим сосудам переносятся в кровь жиры, всасываемые кишечными ворсинками.

Кроме того, в лимфатической системе происходит выработка лимфоцитов.

1.4. Кровообращение плода. В процессе внутриутробного развития различают период лакунарного, а затем плацентарного кровообращения. На очень ранних стадиях развития эмбриона между ворсинками хориона образуются лакуны, в которые непрерывно поступает кровь из артерий стенки матки. Эта кровь не смешивается с кровью плода. Из нее через стенку сосудов плода происходит избирательное всасывание питательных веществ и кислорода. Также из крови плода в лакуны поступают продукты распада, образующиеся в результате обмена веществ, и углекислый газ. Из лакун кровь оттекает по венам в систему кровообращения матери.

Обмен веществ, осуществляющийся через лакуны, не может длительно удовлетворять потребности бурно развивающегося организма. На смену лакунарному приходит плацентарное кровообращение, которое устанавливается на втором месяце внутриутробного развития.

Венозная кровь от плода к плаценте поступает по пупочным артериям. В плаценте она обогащается питательными веществами и кислородом и становится артериальной. Артериальная кровь к плоду поступает по пупочной вене, которая, направляясь к печени плода, делится на две ветви. Одна из ветвей впадает в нижнюю полую вену, а другая идет через печень и в ее тканях делится на капилляры, в которых происходит обмен газами, после чего смешанная кровь поступает в нижнюю полую вену и затем в правое предсердие, куда попадает также венозная кровь из верхней полой вены.

Меньшая часть крови из правого предсердия идет в правый желудочек и из него – в легочную артерию. У плода легочный круг кровообращения не функционирует в связи с отсутствием легочного дыхания, и поэтому в него поступает незначительное количество крови. Основная часть крови, идущая по легочной артерии, встречает большое сопротивление в спавшихся легких, она поступает в аорту по боталлову протоку, который впадает в нее ниже места отхождения сосудов к голове и верхним конечностям. Поэтому эти органы получают менее смешанную кровь, содержащую больше кислорода, чем кровь, идущая к туловищу и нижним конечностям. Это обеспечивает лучшее питание мозга и более интенсивное его развитие.

Большая часть крови из правого предсердия поступает через овальное отверстие в левое предсердие. Сюда же попадает и небольшое количество венозной крови из легочных вен.

Из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек, из него в аорту и идет по сосудам большого круга кровообращения, от артерий которого ответвляются две пупочные артерии, идущие к плаценте.

Скорость кровообращения увеличивается при движениях плода (его шевелениях), возникающих во второй половине беременности.

1.5. Изменения кровообращения у новорожденного. Акт рождения ребенка характеризуется переходом его к совершенно иным условиям существования. Изменения, наступающие в сердечно-сосудистой системе, связаны, прежде всего, с включением легочного дыхания. В момент рождения ребенка перевязывают и перерезают пупочный канатик (пуповину), в связи с чем прекращается обмен газов, осуществляющийся в плаценте. При этом в крови новорожденного увеличивается содержание углекислого газа и уменьшается количество кислорода. Эта кровь, с измененным газовым составом, приходит к дыхательному центру и возбуждает его – возникает первый вдох, при котором расправляются легкие и расширяются находящиеся в них сосуды. В легкие впервые входит воздух.

Расширенные, почти пустые сосуды легких обладают большой емкостью и имеют низкое давление крови. Поэтому вся кровь из правого желудочка по легочной артерии устремляется в легкие. Боталлов проток постепенно зарастает. В связи с изменившимся давлением крови овальное окошечко в сердце закрывается складкой эндокарда, которая постепенно прирастает, и создается сплошная перегородка между предсердиями. С этого момента разделяются большой и малый круги кровообращения, в правой половине сердца циркулирует только венозная кровь, а в левой – только артериальная (рис. 9).

В то же время перестают функционировать сосуды пупочного канатика, они зарастают и превращаются в связки. Так в момент рождения система кровообращения плода приобретает все черты ее строения у взрослого человека.

1.6. Расположение и строение сердца в различные периоды онтогенеза. Сердце представляет полый мышечный орган конусообразной формы, несколько сдавленный в сагиттальном направлении. Расширенную верхнюю часть его называют основанием, а суженную нижнюю – верхушкой. Масса сердца взрослого человека колеблется от 200 до 360 г (0,49 – 0,52% от массы тела) и зависит от пола, величины тела, вида труда, физического развития и возраста.

У новорожденного масса сердца равна в среднем 23,6 г (от 11,4 до 49,5 г) и составляет 0,89% от массы тела. К 5 годам масса сердца увеличивается в 4 раза, к 6 – в 11 раз. В период от 7 до 12 лет рост сердца замедляется и несколько отстает от роста тела. В 14 – 15 лет (период полового созревания) снова наступает усиленный рост сердца. Масса сердца мальчиков больше, чем у девочек. Но в 11 лет у девочек наступает период усиленного роста сердца (у мальчиков он начинается в 12 лет), и к 13 – 14 годам его масса становится больше, чем мальчиков. К 16 годам сердце мальчиков снова становится тяжелее, чем девочек.

Сердце человека находится в грудной полости, позади грудины в переднем средостении, между легкими и почти полностью прикрыто ими. Оно свободно подвешено на сосудах и может несколько смещаться.

Располагается сердце асимметрично и занимает косое положение: его ось направлена справа, сверху, вперед, вниз, влево. Своим основанием сердце обращено к позвоночнику, а верхушка упирается в пятое левое межреберье; две трети его находится в левой части грудной клетки, а одна треть – в правой.

Сердце новорожденного имеет почти шаровидную форму, его ширина несколько больше длины. Стенки правого и левого желудочков одинаковы по толщине.

У новорожденного сердце располагается очень высоко из-за высокого положения диафрагмы. К концу первого года жизни в связи с опусканием диафрагмы и переходом ребенка к вертикальному положению сердце занимает косое положение. К 2 – 3 годам его верхушка доходит до 5-го левого ребра, к 5 годам она смещается к пятому левому межреберью. У 10-летних детей границы сердца почти такие же, как у взрослых.

Сердце лежит внутри околосердечной сумки – перикарда. Она выполняет защитную роль, ограничивая растяжение сердечной мышцы. В перикарде расположены рецепторы, импульсы от которых способствуют приспособлению сердца к условиям деятельности.

Сердце состоит из двух предсердий и двух желудочков. Правая и левая половины сердца не сообщаются между собой, и кровь через каждую из них проходит изолированно. Но правое предсердие и правый желудочек сообщаются между собой так же, как и левое предсердие с левым желудочком. Граница между предсердиями и желудочками называется атриовентрикулярной границей. В ней имеются отверстия, через которые кровь из предсердий поступает в желудочки. Эти отверстия закрыты клапанами: со стороны левого желудочка – двухстворчатым, или митральным, а со стороны правого – трехстворчатым, или трикуспидальным. Эти клапаны открываются только в сторону желудочков, обеспечивая поступление в них крови. Края клапанов связаны тонкими и прочными сухожильными нитями с особыми мышечными выростами на стенке желудочков – папиллярными мышцами. Когда желудочки расслаблены, створки клапанов свисают в их полость и кровь из соответствующего предсердия свободно течет в полость желудочка. При сокращении желудочков кровяное давление в них повышается, клапаны плотно прилегают к отверстиям и закрывают их, препятствуя поступлению крови из желудочков в предсердия. У выхода аорты и легочных артерий из желудочков расположены полулунные клапаны. Они открываются только в сосуды, обеспечивая движение крови из сердца и препятствуя обратному току крови (рис. 10).

1.7. Строение стенки сердца. В стенке сердца различают три оболочки: наружную (эпикард), внутреннюю (эндокард) и среднюю (миокард). Эпикард – тонкая, покрывающая сердечную мышцу оболочка, являющаяся продолжением околосердечной сумки (ее внутренний листок). Эндокард выстилает полости сердца, сухожильные нити и клапаны сердца. Миокард представляет собой средний мышечный слой сердца, заключенный между эпикардом и эндокардом. Миокард включает в себя два вида клеток: атипичные, образующие проводящую систему сердца, и типичные, состоящие из особой поперечнополосатой мышечной ткани. В предсердиях в нем выделяют два слоя: внутренний, образующий правое и левое предсердия, и наружный, покрывающий оба предсердия.

Миокард желудочков состоит из трех слоев: наружного, внутреннего и среднего. Наружный мышечный слои начинается от атриовентрикулярной границы: от корней аорты и легочных артерий его волокна идут продольно к верхушке сердца, где образуют завиток, и продолжаются во внутренний мышечный слой, выстилающий полость желудочков. Средний слой миокарда образован кольцевыми мышечными волокнами, расположенными отдельно в правом и левом желудочках. Особенно сильно миокард развит в левом желудочке.

1.8. Микроструктура сердечной мышцы. Для понимания функциональных особенностей сердца необходимо знать строение его мышечных волокон. Клетки сердечной мышечной ткани – миоциты – почти прямоугольной формы. Их длина равна 50—120 мк, а ширина – 15–20 мк. Эти клетки имеют 1 – 2 ядра удлиненной формы. В периферической части цитоплазмы этих клеток особенно густо располагаются миофибриллы толщиной 1 – 3 мк. Миофибриллы располагаются строго прямолинейно и состоят из более мелких волокон – тонких (актиновые нити) и толстых (миозиновые нити) протофибрилл, которые создают, так же как и в поперечнополосатой скелетной мышце, поперечную исчерченность. Отличительная особенность миоцитов заключается в том, что цитоплазматическая сеть у них слабее развита, чем в скелетной мышце. В сердечной мышце саркоплазматический ретикулум сильнее выражен в волокнах, обладающих наибольшей частотой сокращения.

В сердечной мышце между миоцитами существуют хорошо развитые контакты, представленные вставочными дисками, или десмосомами, в которых содержится большое количество ферментов, обеспечивающих высокий уровень энергетических процессов. Десмосомы принимают участие в передаче возбуждения от одной клетки к другой. Особенностью сердечной мышцы является наличие большого количества митохондрий, густо расположеных между миофибриллами. В миоцитах их в 5 раз больше, чем в скелетных мышцах. Это связано с высоким уровнем обмена веществ в сердечной мышце.

1.9. Сердечный цикл. Его основные фазы. Основная функция сердца – обеспечение непрерывного движения крови по сосудам. В связи с этим сердце осуществляет постоянную деятельность – оно ритмически сокращается.

Различают сокращение сердца, или систолу, и его расслабление, или диастолу. Период, охватывающий одну систолу и одну диастолу, называется сердечным циклом. Продолжительность одного цикла составляет 0,8 с.

Цикл сокращений сердца начинается с систолы предсердий. Первым начинает сокращаться правое предсердие, а затем через 0,01 с охватывается сокращением и левое предсердие. Систола предсердий – первая фаза сердечного цикла длится 0,1 с. В этот момент желудочки расслаблены – находятся в состоянии диастолы, длительность которой составляет 0,5 с. После систолы предсердий наступает вторая фаза – систола желудочков, которая длится 0,3 с. В это время предсердия находятся в состоянии диастолы, продолжающейся 0,7 с.

После систолы желудочков наступает третья фаза сердечного цикла – пауза. В это время и предсердия и желудочки находятся в расслабленном состоянии. Пауза продолжается 0,4 с. За 0,1 с до конца диастолы желудочков начинается новый цикл сердечных сокращений – систола предсердий, т. е. систола предсердий осуществляется в то время, когда желудочки находятся в состоянии диастолы.

1.10. Движение крови в сердце. Во время систолы предсердий в них повышается давление, под влиянием которого кровь из предсердий поступает в желудочки.

Вслед за систолой предсердий начинается систола желудочков, во время которой в них повышается давление. Как только давление крови в желудочках становится выше, чем в предсердиях, закрываются атриовентрикулярные клапаны. Продолжающееся сокращение мышц желудочков приводит к еще большему повышению давления в них. При максимальном сокращении желудочков давление достигает 130–140 мм рт. ст. и превышает давление крови в аорте и легочных артериях. В этот момент происходит изометрическое сокращение мышечных волокон сердца – напряжение мышцы увеличивается, а длина ее волокон не меняется. Фаза изометрического сокращения сердечной мышцы длится около 0,05 с. Под влиянием давления крови открываются полулунные клапаны, и кровь из желудочков поступает в сосуды – наступает фаза изгнания крови, которая продолжается 0,2 – 0,3 с. Как только давление крови в желудочках становится меньше, чем в сосудах, закрываются полулунные клапаны.

Во время диастолы желудочков, когда давление в них становится меньше, чем в предсердиях, открываются атриовентрикулярные клапаны, – начинается пауза: кровь сначала быстро, а потом медленнее (по мере наполнения) поступает из предсердий в желудочки.

1.11. Частота сердечных сокращений. Изменение частоты сердечных сокращений в онтогенезе. У человека количество сердечных сокращений в минуту может колебаться в значительных пределах и зависит от различных внешних воздействий. В покое этот показатель составляет в норме 60 – 80 ударов в минуту. При выполнении физической работы или спортивной нагрузки сердце может сокращаться до 200 раз в минуту. При этом длительность одного сердечного цикла составит 0,3 с. Максимальную частоту сердечных сокращений для данного человека можно рассчитать по формуле: 220 – возраст (в годах). Увеличение числа сердечных сокращений называют тахикардией. Во время сна число сердечных сокращений уменьшается до 60 – 40 сокращений в минуту. В этом случае продолжительность одного цикла составляет 1,5 с. Уменьшение числа сердечных сокращений называют брадикардией.

С изменением частоты сердечных сокращений изменяется и их ритм. Ритм определяется соотношением длительности фаз одного цикла. При увеличении числа сердечных сокращений, прежде всего, уменьшается пауза. Ее продолжительность может колебаться от 0,8 с при малой частоте сокращений до 0,1 – 0,06 с при большой. Примерно в два раза может уменьшаться фаза изгнания крови из желудочков. Значительно изменяется промежуток времени между систолой предсердий и систолой желудочков. Если сердце сокращается 40 – 50 раз в минуту, то систола желудочков начинается через 0,015 с после расслабления предсердий. При максимальной частоте сокращений систола желудочков может начинаться в момент максимального сокращения предсердий. В этих условиях систола предсердий длится 1/3, а систола желудочков – 2/3 времени цикла. В данном случае полностью исчезает пауза, т. е. время, в течение которого осуществляется приток крови к сердцу. Поэтому максимальный ритм работы сердца невозможно сохранять в течение длительного времени.

У новорожденного частота сердечных сокращений близка к ее величине у плода и составляет 120 – 140 ударов в минуту. В течение первых дней происходит уменьшение частоты сердечных сокращений до 80 – 70 ударов в минуту.

Большая частота сердечных сокращений у новорожденных связана с интенсивным обменом веществ и отсутствием влияний блуждающих нервов. Но если у плода ритм сердечных сокращений отличается относительным постоянством, то у новорожденного он легко изменяется под влиянием различных раздражителей, действующих на рецепторы кожи, органов зрения и слуха, обонятельные, вкусовые и другие рецепторы.

С возрастом частота сердечных сокращений уменьшается, и у подростков она приближается к величине взрослых (табл. 4).

Таблица 4