Раздел I. Анатомия и физиология нервной системы. Высшая нервная деятельность

Глава 1. Общий план строения и физиология нервной системы

1.1. Значение нервной системы. Общий план ее строения. Нервная система является ведущей системой организма человека и животных. С помощью нервной системы осуществляется прием и анализ разнообразных сигналов из окружающей среды и внутренних органов, формируются ответные реакции на эти сигналы. С деятельностью высших отделов нервной системы связано осуществление психических функций – осознание сигналов окружающего мира, их запоминание, принятие решения и организация целенаправленного поведения, мышление и речь. Все эти сложные функции осуществляются огромным количеством нервных клеток – нейронов, объединенных в сложнейшие нейронные цепи и центры.

Нервная система в функциональном и структурном отношении делится на периферическую и центральную нервную системы. Центральная нервная система (ЦНС) – совокупность связанных между собой нейронов. Она представлена головным и спинным мозгом. На разрезе головного и спинного мозга различают участки более темного цвета – серое вещество (образовано телами нервных клеток) и участки белого цвета – белое вещество мозга (скопление нервных волокон, покрытых миелиновой оболочкой).

Периферическая часть нервной системы образована нервами (пучками нервных волокон, покрытых сверху общей соединительнотканной оболочкой), нервными узлами, или ганглиями (скопления нервных клеток вне спинного и головного мозга) и рецепторами. Если в составе нерва собраны нервные волокна, передающие возбуждение из ЦНС к иннервируемому органу (эффектору), то такие нервы называют двигательными, центробежными, или эфферентными. Есть нервы, которые образованы чувствительными нервными волокнами, по которым возбуждение распространяется в ЦНС. Такие нервы называют центростремительными, или афферентными. Большинство нервов являются смешанными, в их состав входят как центростремительные, так и центробежные нервные волокна.

Разделение нервной системы на центральную и периферическую во многом условно, так как функционирует нервная система как единое целое.

По функциональным свойствам нервную систему делят на соматическую, или цереброспинальную, и вегетативную. К соматической относят ту часть нервной системы, которая иннервирует опорно-двигательный аппарат и обеспечивает чувствительность нашего тела. К вегетативной – все другие отделы, которые регулируют деятельность внутренних органов (сердце, легкие, органы выделения и др.), гладких мышц сосудов и кожи, различных желез и обмен веществ (обладает трофическим влиянием на все органы, в том числе и на скелетную мускулатуру).

Вегетативная нервная система (ВНС) состоит из двух отделов: симпатического и парасимпатического. Симпатический отдел ВНС обеспечивает адаптацию организма к разнообразным изменениям внешней среды. Причем симпатический отдел в ситуациях, требующих мобилизации всех защитных сил организма (стресс), способствует интенсификации вегетативных процессов: увеличению частоты и силы сердечных сокращений, сужению кровеносных сосудов, замедлению двигательной функции желудочно-кишечного тракта, усилению обмена веществ и т.д. Все симпатические нервы выходят из спинного мозга (от нейронов боковых рогов, расположенных на уровне VIII шейного – II поясничного сегментов) в составе передних корешков и, отделившись от них, идут к пограничному симпатическому стволу. Часть из них прерывается в узлах симпатического ствола, другая часть проходит, не прерываясь. Парасимпатический отдел способствует восстановлению гомеостаза, осуществляет «текущую» регуляцию функций организма. Парасимпатические нервные волокна имеются в составе черепно-мозговых нервов (III пара – средний мозг; VII пара – мост, IX и X пары – продолговатый мозг) и в тазовом нерве – крестцовый отдел спинного мозга. Симпатические волокна имеют значительно более широкое распространение, чем парасимпатические. Симпатические нервы иннервируют фактически все органы и ткани организма; парасимпатические же не иннервируют скелетную мускулатуру, ЦНС, большую часть кровеносных сосудов, матку.

А. Д. Ноздрачев ввел понятие «метасимпатическая» нервная система. Он считает, что это комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью (микроганглии в желудке, кишечнике, мочевом пузыре, сердце, бронхах).

1.2. Основные этапы развития нервной системы. Последствия неблагоприятных воздействий на организм в критические периоды развития нервной системы. Нервная система начинает формироваться на третьей неделе эмбрионального развития из дорсальной части наружного зародышевого листка (эктодермы). Сначала образуется нервная пластинка, которая постепенно превращается в желобок с приподнятыми краями. Края желобка приближаются друг к другу и образуют замкнутую нервную трубку. Из нижнего (хвостового) отдела нервной трубки образуется спинной мозг, из переднего – все отделы головного мозга: продолговатый мозг, мост и мозжечок, средний мозг, промежуточный мозг и большие полушария.

В головном мозге различают по происхождению, структурным особенностям и функциональному значению три отдела: ствол, подкорковый отдел и кору больших полушарий. Мозговой ствол – это образование, расположенное между спинным мозгом и большими полушариями. К нему относят продолговатый, средний и промежуточный мозг, мост и мозжечок. К подкорковому отделу относят базальные ганглии. Кора больших полушарий является высшим отделом головного мозга.

В процессе развития из переднего отдела нервной трубки образуются три расширения – первичные мозговые пузыри (передний, средний и задний, или ромбовидный). Эту стадию развития головного мозга называют стадией трехпузырного развития.

У трехнедельного эмбриона намечается, а у пятинедельного хорошо выражено разделение поперечной бороздой переднего и ромбовидного пузырей еще на две части, вследствие чего образуется пять мозговых пузырей (стадия пятипузырного развития), которые дают начало всем отделам головного мозга. Мозговые пузыри растут неравномерно. Наиболее интенсивно развивается передний пузырь, который уже на ранней стадии развития разделяется продольной бороздой на правый и левый. На третьем месяце эмбрионального развития сформировано мозолистое тело, которое соединяет правое и левое полушария, а задние отделы переднего пузыря полностью покрывают промежуточный мозг. На пятом месяце внутриутробного развития плода полушария распространяются до среднего мозга, а на шестом – полностью покрывают его. К этому времени все отделы головного мозга хорошо выражены.

Клетки коры и двигательные поводящие пути к моменту рождения ребенка недоразвиты. Количество полушарных извилин, их форма, топографическое положение претерпевают определенные изменения по мере роста организма (наибольшие изменения происходят в течение первых 5 – 6 лет) и лишь к 15 – 16 годам становятся похожими на мозговые структуры взрослого человека. К 18 – 20 годам формирование нервной системы завершается.

Мозг наиболее чувствителен к различным неблагоприятным факторам в критические периоды своего развития, когда наблюдается интенсивная дифференциация нервной системы. Неблагоприятные воздействия на плод в период от 3 до 10 недель развития могут быть причинами формирования грубых пороков развития нервной системы. Если нарушения возникают на более поздних этапах онтогенеза, выраженность дефекта может варьировать в разной степени: от грубого нарушения функции или ее полного отсутствия до легкой задержки темпа развития. Причины возникновения дефектов и нарушений развития разнообразны. Это могут быть инфекционные агенты (различные бактерии, вирусы), физические факторы (радиоактивное или высокочастотное излучение, повышенная вибрация и др.), химические вещества, заболевания матери, неблагоприятное течение беременности и другие факторы. Например, тяжелые поражения нервной системы, органов слуха, зрения, физического и психического развития возникают при токсоплазмозе, возбудитель которого проникает из организма беременной женщины в плод через плаценту. При резус-конфликте крови матери и плода поражаются подкорковые образования, височные области коры и слуховые нервы. Следствием черепно-мозговых травм в детском возрасте могут быть параличи, расстройства слуха, зрения, нарушения памяти и речи, снижение интеллектуальных возможностей.

Когда повреждение головного мозга, особенно его коры, происходит в раннем возрасте, последствия бывают обычно менее серьезными, чем после аналогичных нарушений у взрослых. Например, у ребенка, уже научившегося говорить, поражение речевой области левого полушария приводит к полной афазии (утрате речи). Однако примерно через год речь восстанавливается. При этом ее центр перемещается в соответствующую зону правого полушария. Такая передача речевого доминирования от левого полушария к правому возможна лишь до 10-летнего возраста. После этого способность к формированию центра речи в любом из полушарий утрачивается.

Огромные возможности образования ассоциативных связей в нервной системе, отсутствие узкой специализации нейронов коры больших полушарий, формирование сложных «ансамблей нейронов» составляют основу больших компенсаторных возможностей коры головного мозга, что используется в процессе реабилитации лиц с теми или иными отклонениями в развитии. При помощи специальных методик дефектолог может компенсировать нарушенные функции за счет сохраненных. Например, при врожденной глухоте или тугоухости ребенка можно обучить зрительному восприятию устной речи. В качестве временного заместителя устной речи может быть использована дактильная речь.

1 .3. Строение нейрона. В состав нервной ткани входят высокоспециализированные нервные клетки, называемые нейронами, и клетки нейроглии. Последние тесно связаны с нервными клетками и выполняют опорную, секреторную и защитную функции.

Нейрон – это основная структурная и функциональная единица нервной системы. Нейрон способен генерировать нервные импульсы, проводить возбуждение, передавать его на клетки рабочих органов и выделять биологически активные вещества. В нем различают тело клетки, или сому, один длинный, мало ветвящийся отросток – аксон и много (от 1 до 1000) коротких, сильно ветвящихся отростков – дендритов (рис. 1).

Тело нервной клетки в различных отделах нервной системы имеет разную величину (диаметр его колеблется от 4 до 130 мкм) и форму (округлую, уплощенную, многоугольную, овальную). Оно покрыто сложно устроенной мембраной и содержит органеллы, свойственные любой другой клетке: в цитоплазме находятся ядро с одним или несколькими ядрышками, митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть и др.

Характерной особенностью строения нервной клетки является наличие гранулярного ретикулума с большим количеством рибосом и нейрофибрилл. С рибосомами в нервных клетках связывают высокий уровень обмена веществ, синтез белка и РНК. Нейрофибриллы представляют собой тончайшие волоконца, пересекающие тело клетки во всех направлениях и продолжающиеся в отростки.

Аксон, выходя из сомы клетки, постепенно суживается, от него отходят отдельные отростки – коллатерали. Конец аксона сильно ветвится, образуя терминали (нервные окончания). Длина аксона составляет от 0,5 мм до метра и более, его диаметр колеблется от сотых долей микрона (мкм) до 10 мкм. На протяжении первых 50—100 мкм от тела клетки аксон не покрыт миелиновой оболочкой. Прилегающий к нему участок тела клетки называют аксонным холмиком. Участок аксона, не покрытый миелиновой оболочкой, вместе с аксонным холмиком называют начальным сегментом аксона. Эти участки отличаются рядом морфологических и функциональных особенностей. Аксон передает возбуждение от одного нейрона к другому или рабочему органу. Один аксон может контактировать с 5 тыс. нервных клеток и создавать до 10 тыс. контактов. Обработка поступившей в него информации происходит путем сложных нейрохимических перестроек белковых молекул в нейротрубочках тела нейрона, в результате в аксонном холмике генерируется возбуждение.

По дендритам возбуждение от рецепторов или других нейронов передается к телу клетки. Длина дендрита, как правило, не превышает 300 мкм (хотя длина дендрита афферентного нейрона может достигать метра и более), а диаметр его составляет – 5 мкм. На дендритах имеются боковые отростки (шипики), которые увеличивают их поверхность и являются местами наибольших контактов с другими нейронами.

Все нейроны ЦНС соединяются друг с другом в основном в одном направлении: разветвления аксона одного нейрона контактируют с телом клетки и дендритами другого нейрона.

Нейроны различают по строению и функции. По строению (в зависимости от количества отходящих от тела клетки отростков) различают псевдоуниполярные (оба отростка – аксон и дендрит – выходят из одного полюса клетки), биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (с множеством отростков) нейроны (рис. 2).

П о функциональным свойствам выделяют афферентные, или центростремительные нейроны, несущие возбуждение от рецепторов в ЦНС, эфферентные, двигательные, мотонейроны, или центробежные, передающие возбуждение из ЦНС к иннервируемому органу, и вставочные, контактные, или промежуточные нейроны, соединяющие между собой афферентные и эфферентные пути.

Афферентные нейроны относятся к псквдоуниполярным, их тела лежат в спинномозговых ганглиях. Отходящий от тела клетки отросток Т-образно делится на две ветви, одна из которых идет в центральную нервную систему и выполняет функцию аксона, а другая подходит к рецепторам и представляет собой длинный дендрит.

Большинство эфферентных и вставочных нейронов относится к мультиполярным. Мультиполярные вставочные нейроны в большом количестве располагаются в задних рогах спинного мозга, находятся и во всех других отделах центральной нервной системы. Они могут быть и биполярными, как, например нейроны сетчатки, имеющие короткий ветвящийся дендрит и длинный аксон. Мотонейроны располагаются в основном в передних рогах спинного мозга.

С точки зрения выделяемого медиатора нейроны бывают: холинергические, адренергические, дофаминергические, серотонинергические, глицинергические, ГАМК-ергические и т.д. Несмотря на то, что у нейрона множество разветвлений аксона, во всех его окончаниях выделяется один и тот же медиатор (правило Дейла).

1.4. Нейроглия. Нейроглия – это вспомогательная и очень важная составная часть нервной ткани, связанная с нейронами генетически, морфологически и функционально. Она выполняет опорную, трофическую, защитную, а также изоляционную функцию.

Нейроглия по своему происхождению подразделяется на макроглию и микроглию. Макроглия, как и нейроны, возникает из эктодермы, а микроглия развивается из мезодермы и является производным мезенхимы. В состав макроглии входят эпендима, астроглия и олигодендроглия.

Клетки эпендимы называются эпендимоцитами. У человека эпендима выстилает полость спинномозгового канала и полости желудочков головного мозга.

Астроглия состоит из клеток – астроцитов, названных так потому, что от них радиально отходят многочисленные отростки. Астроглия выполняет опорную и трофическую функции. Отростки астроцитов образуют также пограничный слой на поверхности головного и спинного мозга – пограничную мембрану мягкой мозговой оболочки, прилегающую к базальной мембране.

Олигоденроглия состоит из клеток, называемых олигодендроцитами. Они находятся в сером и белом веществе головного и спинного мозга, а также за пределами центральной нервной системы. В сером веществе центральных отделов нервной системы они тесно прилегают к телам нейронов, в белом веществе располагаются рядами или группами, а за пределами центральной нервной системы сопровождают отростки нервных клеток и их концевые аппараты и известны под названием шванновских клеток, или нейролеммоцитов. Олигодендроциты синтезируют вещество белого цвета липоидной природы, называемое миелином, который входит в состав олигодендроцитов и обладает хорошими изоляционными свойствами. Изолируя отростки нервных клеток, олигоденроциты препятствуют рассеиванию нервного возбуждения. Кроме того, олигодендроциты принимают участие в питании нейронов и водном обмене мозга, поскольку всегда контактируют с кровеносными сосудами и, по некоторым данным, вместе с астроцитами участвуют в хранении следов возбуждения в нервной системе.

Некоторые клетки нейроглии выделяют вещества, влияющие на состояние возбудимости нервных клеток. Отмечено, что при разных психических состояниях изменяется секреция этих клеток.

Микроглия представлена клетками микроглии, или клетками Гортега, которые имеют небольшие древовидные отростки и отличаются малыми размерами. В нормальном состоянии они располагаются поодиночке в различных отделах центральной нервной системы, при раздражении могут изменять свою форму, округляются и приобретают способность к амебоидному движению и фагоцитозу остатков погибших нервных клеток и посторонних частиц. Кроме того, клетки микроглии запасают жир.

1.5. Нервные волокна, их виды, строение, свойства, возрастные изменения в связи с миелинизацией. Отросток нервной клетки, покрытый оболочками из глиальных клеток, называется нервным волокном. Центральную часть любого отростка нервной клетки (аксона или дендрита) называют осевым цилиндром. Осевой цилиндр покрыт оболочкой – аксолеммой, под которой находится аксоплазма, содержащая нейрофибриллы и большое количество митохондрий.

В различных отделах нервной системы нервные волокна значительно различаются по своему строению, в связи с чем делятся на два типа: безмиелиновые и миелиновые. Миелиновая оболочка образуется шванновскими клетками путем их многократного накручивания вокруг осевого цилиндра и располагается не сплошной линией, а сегментами длиной 0,5 – 2 мм. Пространство между сегментами (1 – 2 мкм) называют перехватом Ранвье. В области перехватов Ранвье миелиновая оболочка отсутствует, и концы шванновских клеток плотно прилегают к аксолемме. Наружная мембрана шванновских клеток, покрывающая миелин, образует самую верхнюю оболочку нервного волокна, которую называют шванновской оболочкой, или неврилеммой. Безмиелиновые волокна отличаются тем, что в них не развивается миелиновая облочка и их осевые цилиндры покрыты только шванновскими клетками (шванновской оболочкой).

К миелинизированным относятся волокна соматической нервной системы и некоторые волокна вегетативной нервной системы. К безмиелиновым относится большинство волокон вегетативной нервной системы.

В безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны, от возбужденного участка к невозбужденному, расположенному рядом, и сопровождается бóльшим расходом энергии, по сравнению с миелиновым волокном. Скорость проведения возбуждения относительно невелика. В отличие от этого в миелиновых волокнах возбуждение может распространяться только скачкообразно, «перепрыгивая» по перехватам Ранвье через участки волокна, покрытые миелином. Такое проведение называется сальтаторным. Возбуждение по мякотному нервному волокну проводится с очень большой скоростью. Расход энергии при этом невелик.

Нервные волокна делят на три группы, учитывая их строение и скорость проведения возбуждения: А, В и С. В группу «А» входят толстые миелиновые волокна, с диаметром 15 мкм и скоростью проведения возбуждения от 10 до 150 м/с. В группу «В» – тонкие миелиновые волокна диаметром 10 мкм, скоростью проведения возбуждения до 10 м/с; в группу «С» – тонкие безмиелиновые, диаметр 5 мкм, скорость поведения возбуждения до 1 м/с.

Основные свойства нервных волокон заключаются в следующем: высокая возбудимость и лабильность, низкий уровень обмена веществ, относительная неутомляемость, большая скорость проведения возбуждения. Проведение возбуждения по нервам подчиняется ряду законов: физиологической и анатомической целостности нерва, двустороннего проведения возбуждения от места возникновения, изолированного проведения возбуждения.

Миелинизация нервных волокон осуществляется в центробежном направлении, отступя несколько микрон от тела клетки к периферии нервного волокна. Отсутствие миелиновой оболочки резко ограничивает функциональные возможности нервного волокна, обусловливает диффузные, слабо координированные реакции.

По мере развития миелиновой оболочки возбудимость нервных волокон повышается. Раньше других начинают миелинизироваться периферические нервы, затем волокна спинного мозга, стволовой части головного мозга, мозжечка и позже – больших полушарий головного мозга. Этот процесс начинается на 4-м месяце внутриутробного периода и завершается в основном к 3 годам.

1 .6. Строение синапса. Синапс – это морфофункциональное образование, которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку (от греческого слова «синапто» – контактировать). Термин и понятие «синапс», «синаптическая передача» был введен в физиологию Ч. Шеррингтоном в 1897 г.

Количество синаптических контактов неодинаково на теле и отростках нейрона и очень вариабильно в различных отделах центральной нервной системы. Тело нейрона на 38% покрыто синапсами, и их насчитывают до 5000 на одном нейроне. Много синапсов на дендритах и шипиках, их количество невелико на аксонном холмике.

Благодаря электронно-микроскопической технике исследования обнаружены синаптические контакты между различными образованиями нейронов. Синапсы, образованные аксоном и телом (сомой) клетки, называют аксосоматическими, аксоном и дендритом – аксодендритическими, контакты между аксонами двух нейронов получили название аксо-аксональных синапсов.

Синапс состоит из пресинаптического и постсинаптического отделов, между которыми имеется небольшое пространство, получившее название синаптической щели (рис. 3).

Пресинаптический отдел синапса находится на нервном окончании и представлен конечной веточкой аксона, которая на расстоянии 200 – 300 мкм от контакта теряет миелиновую оболочку и на конце утолщается. Это утолщение называется синаптической бляшкой. В пресинаптическом отделе синапса содержится большое количество митохондрий и пузырьков (везикул) округлой или овальной формы размером от 0,02 до 0,05 мкм. В везикулах содержится вещество, обеспечивающее передачу возбуждения с одного нейрона на другой, которое называют медиатором. Везикулы концентрируются вдоль поверхности пресинаптической мембраны, находящейся против синаптической щели, ширина которой равна 0,0012 – 0,03 мкм.

Постсинаптический отдел синапса образуется мембраной сомы нейрона или его отростков, а в концевой пластинке (синапс между окончанием аксона и мышцей) – мембраной мышечного волокна. Постсинаптическая мембрана несет на себе белковые хеморецепторы к биологически активным веществам. Важная особенность рецепторов постсинаптической мембраны – их химическая специфичность, т. е. способность вступать в биохимическое взаимодействие только с определенным видом медиатора.

Пресинаптическая и постсинаптическая мембраны имеют специфические особенности строения, связанные с передачей возбуждения: они несколько утолщены (их диаметр около 0,005 мкм). Длина этих участков составляет 150 – 450 мкм. Утолщения могут быть сплошными и прерывистыми. Постсинаптическая мембрана у некоторых синапсов может быть складчатой, что увеличивает поверхность соприкосновения ее с медиатором.

В ЦНС выделяют два типа нейронов: возбуждающие и тормозящие. Возбуждающие нейроны имеют в синапсах возбуждающие медиаторы: ацетилхолин (АХ), норадреналин, серотонин, кислые аминокислоты. Тормозящие нейроны вызывают торможение за счет тормозных медиаторов, таких как глицин, β-аланин, γ-аминомасляниая кислота (ГАМК), дофамин. В то же время установлено, что один и тот же медиатор, например АХ, может выделяться как возбуждающими, так и тормозными синапсами, и, соответственно, вызывать как возбуждение, так и торможение. Поэтому можно говорить об амбивалентности медиаторов.

В синапсах ЦНС, как и в концевой пластинке, в состоянии относительного покоя отмечено спонтанное разрушение везикул и выход квантов медиатора в синаптическую щель. Однако этого недостаточно для возникновения возбуждения в постсинаптической мембране. Под действием нервного импульса этот процесс резко усиливается. Сложные взаимодействия между электрическим импульсом и синаптическими пузырьками (обязательно в присутствии Ca²⁺, АТФ и мембранной АТФазы) приводят к разрушению пузырьков, склеиванию их с пресинаптической мембраной и опорожнению медиатора (экзоцитозу) в синаптическую щель. Скорость экзоцитоза зависит от скорости высвобождения Са²⁺ из эндоплазматической сети пресинаптического окончания и активности метаболических процессов.

Выделившиеся медиаторы диффундируют к постсинаптической мембране. Взаимодействие медиатора со своими рецепторами вызывает возбуждение или торможение нейрона, сокращение мышечной клетки, образование и выделение гормонов секреторными клетками. Передача возбуждения происходит только в одном направлении: от синаптического окончания к постсинаптической мембране.

Инактивация (полная потеря активности) медиатора осуществляется путем гидролитического расщепления с помощью соответствующих ферментов. АХ расщепляется ферментом холинэстеразой, НА и адреналин – моноаминоксидазой (МАО) и катехолоксиметилтрансферазой (КОМТ). Продукты расщепления медиатора снова поступают в кровь и циркулируют, как его предшественники.

Другой путь удаления медиатора из синаптической щели – «обратный захват» его пресинаптическими окончаниями (пиноцитоз) и обратный аксонный транспорт, особенно выраженный для катехоламинов. Это создает возможность их быстрого поступления в синаптическую щель под влиянием нового нервного импульса.

1.7. Рефлекс и рефлекторная дуга. Ответную реакцию организма на раздражение рецепторов, осуществляющуюся с участием центральной нервной системы, называют рефлексом. Раздражителем, вызывающим рефлекторную реакцию, может быть любое изменение внешней и внутренней среды организма.

Время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции называют временем рефлекса. Время рефлекса зависит от количества нейронов (синапсов), входящих в рефлекторную дугу, а также от интенсивности раздражения: чем больше сила раздражения, тем меньше время рефлекса, и, наоборот, чем меньше сила раздражения, тем больше время рефлекса.

Путь, по которому нервный импульс распространяется от рецептора к эффектору (т. е. осуществляется рефлекс), называют рефлекторной дугой. Рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев: рецептора, афферентного пути, центральной нервной системы, эфферентного пути и эффектора.

Простейшие рефлекторные дуги состоят из двух или трех нейронов (рис. 4).

Наиболее простая связь между нейронами имеет место в двухнейронной рефлекторной дуге. В ней аксон афферентного нейрона непосредственно контактирует с телом клетки и дендритами мотонейрона в передних рогах спинного мозга. Особенностью двухнейронной дуги является то, что и рецептор и эффектор рефлексов, осуществляющихся по этому типу, лежат в одном и том же органе. К двухнейронным относят сухожильные рефлексы (ахиллов, коленный и др.).

В трехнейронную рефлекторную дугу входят афферентный, вставочный и эфферентный нейроны. Дендрит афферентного нейрона начинается от рецептора, тело афферентного нейрона лежит в спинномозговом ганглии. Аксон афферентного нейрона от ганглия идет в составе задних корешков в центральную нервную систему и в задних рогах спинного мозга контактирует со вставочным нейроном. Аксон вставочного нейрона передает возбуждение в передние рога с пинного мозга, к мотонейрону, аксон которого несет возбуждение к иннервируемому им органу.

В большинстве рефлекторных актов связи между нейронами сложнее, чем это представлено в трехнейронной рефлекторной дуге, и вставочных нейронов в их дугах может быть много.

Рефлекторные дуги, в которых возбуждение проходит через один синапс, называют моносинаптическими, а те, в которых возбуждение последовательно проходит более чем через один синапс, – полисинаптическими.

Рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией организма на раздражение. В работающем органе раздражаются рецепторы, и возникающее в них возбуждение по афферентным волокнам возвращается в центральную нервную систему. Каждый орган, будь это скелетные мышцы, осуществляющие движение, или ритмически сокращающаяся сердечная мышца, или мышцы постоянно пульсирующих сосудов, дыхательные мышцы и т. д., благодаря обратной импульсации «сообщает» нервным центрам о своем состоянии. В ответ на полученный афферентный сигнал нервный центр в каждый данный момент вносит свои поправки в осуществляющийся рефлекторный акт. Поэтому принято говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце.

1.8. Классификация рефлексов. Классифицируя многообразные рефлексы организма человека и животного, учитывают их различные признаки и проявления.

Все рефлексы по происхождению делят на безусловные – врожденные – видовые рефлексы и условные – приобретенные в процессе индивидуальной жизни животного или человека, выработанные при определенных условиях.

На основании биологического значения тех или иных рефлексов для организма их делят на оборонительные, или защитные, направленные на удаление от раздражителя, пищевые, обеспечивающие добывание, потребление и переваривание пищи, половые, связанные с продолжением рода, ориентировочные, или исследовательские, проявляющиеся в повороте тела и движении в сторону нового раздражителя, позно-тонические, или рефлексы положения тела в пространстве, и локомоторные – перемещения тела в пространстве.

В зависимости от расположения рецепторов рефлекторной дуги, различают экстероцептивные рефлексы, возникающие в ответ на раздражение рецепторов поверхности тела, проприоцептивные – на раздражение рецепторов мышц, сухожилий и суставов, висцероцептивные – на раздражение рецепторов внутренних органов.

Классифицируют рефлексы и по органам, отвечающим на раздражение. При этом говорят о сердечных, дыхательных, сосудистых и других рефлексах.

Рефлексы различают также по характеру ответных реакций: секреторные, выражающиеся в выделении секрета, выработанного железой, трофические, связанные с изменением обмена веществ, и двигательные, или моторные, характеризующиеся сократительной деятельностью поперечнополосатых и гладких мышц. Последние составляют самую разнообразную группу рефлексов. При раздражении кожи возникают сгибательные, потирательные рефлексы, рефлексы почесывания и др. Раздражением кожи губ у ребенка вызывается сосательный рефлекс, роговицы глаза – мигательный. Сужение зрачка при действии света и его расширение в темноте представляют собой зрачковый рефлекс.

Двигательные проприоцептивные рефлексы возникают при раздражении рецепторов мышц и сухожилий. Так, при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра в результате ее растяжения возникает рефлекторное разгибание ноги в колене – коленный рефлекс, при ударе по ахиллову сухожилию – ахиллов рефлекс.

Рефлексы, заключающиеся в сужении и расширении сосудов, называются сосудодвигательными.

Двигательные рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов гладкой мускулатуры внутренних органов, носят название висцеромоторных. С ними связаны движения желудка, кишечника, мочевого пузыря, мочеточников и др.

Все описанные выше рефлексы в зависимости от того, какие отделы центральной нервной системы участвуют в их осуществлении, делят на спинальные (осуществляющиеся с участием нейронов спинного мозга), бульбарные (с участием нейронов продолговатого мозга), мезенцефальные (с участием среднего мозга), диэнцефальные (с участием промежуточного мозга) и кортикальные (с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга).

Примером спинальных рефлексов могут быть сгибательный, возникающий при пощипывании лапки лягушки пинцетом, потирательный – при раздражении кожи лягушки бумажкой, смоченной серной кислотой, и др. К ним же относятся рефлексы сухожильного типа.

Сосательный, мигательный рефлексы осуществляются с участием продолговатого, зрачковый – среднего мозга. Регуляция любой функции осуществляется с участием разных отделов центральной нервной системы. Поэтому классификация рефлексов по отделам мозга, участвующим в их осуществлении, относительна. Речь идет только о преимущественном значении нейронов того или иного отдела центральной нервной системы.

ЛИТЕРАТУРА

1. Ермолаев Ю. А. Возрастная физиология: Учеб. пособие для студентов пед. вузов. – М.: Высшая школа, 1985. – С. 83–95.

2. Леонтьева Н. Н., Маринова К. В. Анатомия и физиология детского организма (Основы учения о клетке и развитии организма, нервная система, опорно-двигательный аппарат): Учеб. пособие для студентов пед. ин-тов. – М.: Просвещение, 1986. – С. 75–97.

3. Матюшонок М. Т., Турик Г. Г., Крюкова А. А. Физиология и гигиена детей и подростков. – Минск: Вышейшая школа, 1975. – С. 79–87.

4. Основы физиологии человека. Учебник для высших учебных заведений, в 2-х томах /Под ред. Б. И. Ткаченко. – СПб.: Международный фонд истории науки, 1994. –Т. 2. – С.3–9.

5. Хрипкова А. Г., Антропова М. В., Фарбер Д. А. Возрастная физиология и школьная гигиена: Пособие для студентов пед. ин-тов. – М.: Просвещение, 1990. – С. 41–47.